赤霉素对雄蕊发育的作用

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：赤霉素缺陷阻止花药发育，造成雄性不育。赤霉素可以调控雄蕊花丝细胞的延长，还控制花药发育中决定小孢子到成熟花粉粒的过程。在赤霉素缺陷突变体中，DELLA家族蛋白RGA和RGL2抑制花瓣、雄蕊和花药的发育，说明赤霉素与RGA和RGL2在花瓣、雄蕊和花药的发育中起着相反作用。说明这两个基因在花发育过程中对逆境的反应中作用一致。

赤霉素缺陷阻止花药发育，造成雄性不育。赤霉素可以调控雄蕊花丝细胞的延长，还控制花药发育中决定小孢子到成熟花粉粒的过程。在赤霉素缺陷突变体中，DELLA家族蛋白RGA和RGL2抑制花瓣、雄蕊和花药的发育，说明赤霉素与RGA和RGL2在花瓣、雄蕊和花药的发育中起着相反作用。

1.RGA是开花过程中赤霉素信号传导的重要因子

赤霉素的信号传导过程是赤霉素受体GA-INSENSITIVE DWARF1（GID1）（在拟南芥是GID1a、GID1b、GID1c）与GA结合，然后再与DELLA家族蛋白的DELLA区域相互作用，使DELLA蛋白构象改变，在SCF E3泛素连接酶（ubiquitin ligase）复合物的组成成分F-box蛋白（水稻中是GID1，拟南芥中是SLEEPY1）的标记下，把GA-GID1-DELLA复合物送到蛋白质降解机器降解。由于DELLA蛋白的减少，使它抑制的基因上调表达，促进的基因下调表达（Hou et al.，2008）。拟南芥开花过程中，在GA途径中起作用的DELLA蛋白是RGA。

Hou等人利用基因芯片对开花过程中受RGA影响的基因进行了全面研究。在这个研究结果中，受RGA直接调控的基因有8个目标基因，其中三个在花药特异表达，而三个中的两个过量表达时表型与DELLA蛋白过量表达一样，抑制花器官发育（Hou et al.，2008）。

到花发育阶段10为止，RGA上调表达的基因有413个，下调表达的基因有393个（Hou et al.，2008）。

2.RGA直接调控开花过程中的代谢途径，也通过调控网络负调控花的发育

RGA下调表达的基因中，有171个是代谢途径方面的基因，占下调表达基因的44%，很多与细胞壁结构的重塑和修饰有关，如编码细胞壁蛋白富含脯氨酸的细胞壁蛋白、富含羟脯氨酸的糖蛋白、富含甘氨酸的蛋白、各种糖蛋白（阿拉伯半乳糖、木葡聚糖转移酶、多聚糖醛酸酶）、果胶相关的酶类。而拟南芥基因组中代谢相关的基因比例只有27%。RGA下调表达的基因中，转录调控因子、蛋白与蛋白相互作用或蛋白与核酸结合的涉及基因调控或信号传导途径的基因所占比例是整个基因组中相应类型基因的比例，说明RGA直接抑制与花器官发育相关的代谢过程（Hou et al.，2008）。

RGA上调表达的413个基因中，有11%是转录调控因子基因，17%是蛋白与蛋白相互作用基因，15%是与核酸结合的蛋白基因。在整个基因组中，上述各类基因所占比例分别为：6%、7%、7%，有明显提高。这些基因中有bZIP、MYB、bHLH、WRKY、F-box、SKP、SPOP、RING-锌指等。而代谢相关基因为35%，同样占最高比例。说明除了在花发育过程中直接调控代谢过程外，RGA可能激活抑制花器官发育的调控因子，在花发育过程中起着抑制的负调控作用（Hou et al.，2008）。

3.RGA主要调控的花部位是雄蕊、花粉和花瓣

RGA调控表达的基因中，表达特异分布在雄蕊和花粉的基因比例分别占19.4%和38.2%，是比例最大的。其次是花瓣，占9.9%。而其他各花部特异表达的基因比例较低或没有。说明RGA作用的主要目标是雄蕊、花粉和花瓣（Hou et al.，2008）。(www.chuimin.cn)

而在雄蕊特异表达的基因中，135个是下调表达基因，只有19个是上调表达基因。在GA信号刺激下，RGA是下调表达，引起它下调表达基因的上调。说明GA通过RGA调控一组雄蕊专一的基因调控雄蕊或花粉的发育（Hou et al.，2008）。

4.RGA调控雄蕊发育过程的基因与茉莉酸反应的基因重叠

茉莉酸也是影响雄蕊发育和花粉成熟的重要激素。76个RGA下调表达的基因和56个RGA上调表达的基因同时也是茉莉酸反应基因（Hou et al.，2008），其中，茉莉酸诱导的THIONIN2.1和JASMONIC ACID CARBOXYL METHYLTRANSFERASE，同时被RGA下调表达。Glucosinolates（GSLs），一种来源于氨基酸的芸薹素家族次生物质，具有防御食草动物和细菌的功能。JA和RGA同时下调决定几种GSLs基本合成的MYB28转录因子，编码CYP79B2和CYP83A1的细胞色素P450家族的基因，也被RGA下调表达。这些基因都参与合成GSLs，说明JA和RGA在雄蕊发育过程都控制氨基酸代谢（Hou et al.，2008）。

5.RGA调控的基因与其他激素或逆境反应相关

ABA反应的基因如编码ABA反应蛋白的At5g53820和At5g08350基因、编码LATE EMBRYOGENESIS ABUNDANT蛋白的基因At4g13560、At1g52680、At2g46140和At5g38760、WRKY都受RGA的调控（Hou et al.，2008）。

RGA上调表达的基因中有一些乙烯相关的基因，如编码假定的乙烯反应的钙结合蛋白SR1基因和编码乙烯受体ERS2（ETHYLENE RESPONSE SENSOR2）的基因（Hou et al.，2008）。

激活细胞分裂素（Cytokinin）合成的KNAT2被RGA上调表达，RGA可能是GA和Cytokinin途径连接的关键环节（Hou et al.，2008）。

RGA和生长素共同调控的基因只有两个未知基因（Hou et al.，2008）。与拟南芥对逆境反应和能量信号传导调控网络中心综合因子Snf1相关的蛋白激酶KIN10调控诱导的基因相比，有118个RGA上调的基因相同，只有8个RGA下调的基因也被KIN10抑制，很少有KIN10诱导、RGA抑制或KIN10抑制、RGA上调表达的共同基因。说明这两个基因在花发育过程中对逆境的反应中作用一致（Hou et al.，2008）。

赤霉素对雄蕊发育的作用

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