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单性异株被子植物的发育生物学成果

【摘要】:但是由于缺乏必要的遗传和分子层面的数据,有关单性植物中性染色体的确定,目前为止仍非常有限。在低等植物中,已经发现的性染色体均为异型,而被子植物中,51%的性染色体为同型,这也反映了二者在进化时间上的不同。Silence latifolia是单性异株植物,雌株和雄株中,在开始时分别以雌花两性和雄花两性发育,在成熟前两性花发育停止,形成功能性的单性异株。

单性异株植物是产生性染色体的前提,换句话说所有的单性异株植物均具有产生性染色体的潜力(Ray et al.,2011)。但是由于缺乏必要的遗传和分子层面的数据,有关单性植物中性染色体的确定,目前为止仍非常有限。在低等植物中,已经发现的性染色体均为异型,而被子植物中,51%的性染色体为同型,这也反映了二者在进化时间上的不同。Silence latifolia是单性异株植物,雌株和雄株中,在开始时分别以雌花两性和雄花两性发育,在成熟前两性花发育停止,形成功能性的单性异株。个体性表型由性染色体决定,雄性由异配染色体XY决定,雌性由同配染色体XX决定。Y染色体有三个区域决定性别分化,一个区域抑制雌性发育,另外两个区域促进雄性分化,这三个区域都不是雌性形成所必需。用X-射线突变花粉,选择F1代的突变体,有两类新的突变型,一类是非Y连锁的,具雌雄同株特性;另一类是Y连锁的,具无性花。两性花突变体可能是由于抑制雌性发育基因的突变;具无性花的可能是由于雄性促进基因的突变(Ainsworth.,2000)。

在Silence latifolia雄花中表达的50多个与性表达有关的基因中,只有4个与Y连锁。然而由于Y与X或常染色体同源,还没有发现绝对与Y连锁的基因。这些数据支持S.latifolia Y染色体更类似人类Y染色体由X染色体退化形成的现象。Y染色体中有X染色体上的同源基因,但不相等,许多普遍表达的基因在基因组中是低拷贝(Tanurdzic and Banks,2004)。

有一些理论对从常染色体到Y染色体的进化进行推测,认为当形成了雄性或雌性决定基因后,为避免雄性基因和雌性基因之间重组,并遗传到下一代而分化形成了性染色体,且单性子代中雌性和雄性比例相同。同源染色体之间的重组受到Y染色体上同源片段反转的抑制,因此X-Y染色体间重组很少,导致Y染色体除了雄性决定基因和抑制雌性发育的基因外的退化。在Silence latifolia上的结果却与这个理论有不同。它的Y染色体比X染色体大1.4倍。这可能是由于Silence latifolia性染色体比人类Y染色体晚进化了2.4万~3.2万年,处于进化的低级阶段(Charlesworth,2002)。(www.chuimin.cn)

器官是植物的生殖器官,花器官中的雄蕊和雌蕊与后代的繁殖直接相关。雄蕊中小孢子母细胞经过减数分裂形成小孢子,小孢子再发育成两个精子和一个营养细胞的配子体,即花粉,进入传粉受精阶段。雌蕊中大孢子母细胞经过减数分裂形成大孢子,并分化成为含有卵子和两个助细胞、两个极核的中心细胞以及另一端的三个反足细胞组成的七细胞胚囊,接着进入受精阶段。下面将介绍雌蕊和雄蕊的起始和发育过程和机理。