植物花型发育：基因调控与进化

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：植物的花型除了上述基因控制外，还有其他一些基因在对称性和各花部的形状、大小等方面起作用。两侧花型是进化上较高级的花，背腹特性的形成也是由相应区域基因的特异表达所控制。②RAD基因抑制DIV基因在花分生组织背部的表达。相对于野生型，过量表达CYC基因的拟南芥花瓣细胞大小增加，花瓣大小增加。BOP基因的过量恒定表达在侧生器官边界区域上调LATERAL ORGAN BOUNDARIES和ASYMMETRIC LEAVES2的表达，而bop突变体中这些基因表达下调。

植物的花型除了上述基因控制外，还有其他一些基因在对称性和各花部的形状、大小等方面起作用。

两侧花型是进化上较高级的花，背腹特性的形成也是由相应区域基因的特异表达所控制。例如金鱼草的背腹不同的花是由于CYCLOIDEA（CYC）和DICHOTOMA（DICH）基因在花分生组织表达，并一直表达到在花芽原基的背部特异表达。单突变体的花型是半反常花，双突变体是反常对称花（Almeida et al.，1997；Luo et al.，1999；Luo et al.，1996，Gubitz et al.，2003；Hileman and Baum，2003）。CYC类似于拟南芥中的TCP1。CYC和DICH都属于TCP家族的转录因子。这个家族的成员根据TCP区域和DNA结合保守区的序列相似性可分为I和Ⅱ类，许多成员在细胞生长和繁殖的类型方面起作用（Costa et al.，2005）。在花分生组织背部特异表达的RADIALIS（RAD）受CYC和DICH的激活，编码MYB相关蛋白，与另一个在腹部特异表达的MYB蛋白DIVARICATA（DIV）相拮抗，可能竞争作用于目标（Corley et al.，2005；Costa.et al.，2005）。

Corley等人（2005）提出了金鱼草背腹特性形成的分子模型。这个模型认为：

①CYC和DICH在花分生组织背部特异激活RAD基因。

②RAD基因抑制DIV基因在花分生组织背部的表达。(www.chuimin.cn)

Costa等人（2005）进一步鉴定了CYC在RAD上的作用位点，证明CYC与RAD的启动子和内含子结合。同时用CYC对两类TCP蛋白的作用序列进行结合分析，发现虽然CYC在序列上与Ⅱ类TCP蛋白更相似，但结合的DNA序列与I类更相似。CYC在拟南芥中的作用也不同。相对于野生型，过量表达CYC基因的拟南芥花瓣细胞大小增加，花瓣大小增加。但叶片生长受到抑制（Costa.et al.，2005）。

拟南芥是花辐射对称植物。其中没有RAD的类似分子，但当CYC和RAD同时在拟南芥表达时，它们可以相互作用，其表型类似于CYC强表达。这些结果说明可能背腹轴的分化关键在于RAD参加到了网络调控之中（Costa.et al.，2005）。在背腹轴上还可能存在其他多种背特性基因和腹特性基因，有待于研究和鉴定。

拟南芥中BLADE-ON-PETIOLE1（BOP1）和BOP2在叶和花的生长不对称类型中起着重要作用。它们在功能上重叠，在结构上类似于NONEXPRESSOR OF PR GENES1（NPR1）基因，可以与TGACG序列专一结合蛋白（TGA）转录因子在核中相互作用。已经证明BOP2定位于细胞质和细胞核，与PERIANTHIA（PAN）编码的TGA转录因子在核中相互作用，在幼花的分生组织表达。bop1 bop2 pan三突变花最外轮表现出五瓣不对称表型（Hepwort et al.，2005）。BOP基因的过量恒定表达在侧生器官边界区域上调LATERAL ORGAN BOUNDARIES（LOB）和ASYMMETRIC LEAVES2（AS2）的表达，而bop突变体中这些基因表达下调。在叶柄，BOP1和BOP2基因通过调控PHB和FIL控制近轴远轴极性。BOP1和BOP2基因在侧生器官的相邻区域抑制分生细胞命运的基因，促进侧生器官命运和极性基因表达（Ha et al，2007）。

背腹轴基因沿着与茎垂直的方向作用，还可能有其他沿着茎轴向作用的基因。分生组织在两个互为90度的参数系统中决定自身位置，进行形态建成。

植物花型发育：基因调控与进化

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