FLC和CO对SOC1的调控是通过SOC1的启动子区域进行转录调控。FT也是传递开花信号的一个主要基因，受CO的正调控和FLC的负调控，促进开花关键基因AP1的表达。LFY同样也是长日和赤霉素信号的产物，这些信号也是通过LFY启动子区域进行转录水平的调控。AP1和LFY是最终决定花分生组织特性的关键基因，它们的表达，形成了花原基，称为花分生组织，决定了花结构形成的起始。Blazquez将已经获得的相关基因的关系绘制了一张网络图综合说明花发育的基因决定过程。......
2023-11-20
最新研究揭示：花器官决定需ABC和D基因的共同作用
【摘要】：最近的研究发现仅有ABC类基因不能形成花器官，需要一类D基因SEP1、SEP2、SEP3共同作用参与花器官决定，SEP蛋白与ABC产物以四聚体形式发挥作用。每个基因随时间改变的表达状态由下式表示：他们对花器官决定的10个基因进行了分析，结果与ABC模型一致。清楚显示LEAFY对各类花器官形成决定基因的促进作用，A类基因AP1除了决定花萼与花瓣形成外，还促进LEAFY和UFO的表达。
拟南芥花的结构有4轮，第一轮4个花萼（sepal），第二轮4个花瓣（petal），第三轮六个雄蕊（stamen），第四轮两个心皮（carpel）（图3.15A）。花由花原基发育形成的几天后，先形成花萼原基（sepal primordium），然后形成花瓣和雌蕊原基，最后形成心皮。
花型是在几组基因的协同作用下顺序形成的，即各花器官在特定的部位、特定的时间专一化地形成。这种机理被称为ABC花器官决定模型。近年来许多研究结果支持并补充了这个模型（图3.16）。
在这个模型中，A、B、C三类基因决定4轮花器官的定位和形成。其中，A、C互相抑制，有A的地方无C，有C的地方无A。A分布在第一、二轮，C分布在三、四轮，B分布在二、三轮。这样形成了A、AB、BC、C四种基因的分布组合，决定了第一、二、三、四轮花器官分别为花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊（图3.16）。A类基因是AP1，B类基因是AP3/PI，C类基因是AG。最近的研究发现仅有ABC类基因不能形成花器官，需要一类D基因SEP1、SEP2、SEP3共同作用参与花器官决定，SEP蛋白与ABC产物以四聚体形式发挥作用。UFO、WUS、LEAFY分别在特定区域表达，在ABC基因的上游促进它们的表达，从而促进开花。A类基因AP1、AP2的突变造成了第二轮花瓣的缺失和第一轮花萼的异常（图3.15B、C），B类基因AP3、PI的突变造成了第二轮花瓣和第三轮雄蕊的缺失（图3.15D、E）。C类基因AG的突变则没有第三轮雄蕊和第四轮雌蕊的形成，成为多轮花瓣（图3.15F）（Wellmer et al.，2004）。
图3.15 ABC基因突变的花型（Wellmer et al.，2004，ⓒASPB）
图3.16 拟南芥花器官发育中基因调控网络对细胞命运的决定（Álvarez-Buylla et al.，2008，PLoS ONE）
Álvarez-Buylla等人（2008）提出了花形态建成的基因调控网络的随机模型。这个模型指出，对高度非线性系统的随机干扰导致生物类型的出现和稳定性。他们采用基因调控网络（Gene Regulation Network，GRN）的随机Boolean模型研究花各部位的转变。每个基因随时间改变的表达状态由下式表示：
(www.chuimin.cn)
他们对花器官决定的10个基因进行了分析，结果与ABC模型一致。然而却是覆盖了10个基因的动力学模型（图3.16）。
他们又补充了分化方程的Glass模型用来说明调控网络的连续性。模型采用复杂的数学方法进行分析。
Wellmer et al.（2006）设计的综合基因调控网络图更好地描绘出花器官决定的过程和时间顺序（图3.17）。清楚显示LEAFY对各类花器官形成决定基因的促进作用，A类基因AP1除了决定花萼与花瓣形成外，还促进LEAFY和UFO的表达。C类基因AG被AP2、CLF、SAP、LUG、SEU、ANT、RBE抑制，在W2的位置不表达。AG又抑制AP1的表达，在C存在的部位没有AP1的表达，所以没有花瓣形成。Mir172抑制AP2的翻译，AP2在所有花部位表达，而mir172表达的部位与AG相同，使得AG能够表达。UFO通过与AG相拮抗的方式促进花瓣的发育（Durfee et al.，2003）。
事实上，花发育过程的基因网络调控更复杂。Wellmer等人对拟南芥花早期发育过程进行了不同阶段基因组水平的表达分析，发现除了已经证明的ABC模型基因在特定区域顺序表达和作用外，还有其他作用以及其他基因的作用和变化（图3.17）。如AP1也促进AP2的表达，分生组织调控基因WUS和CLAVATA3（CLV3）的表达在早期花发育过程的分生组织中逐渐减少到停止，SHATTERPROOF 1和2（SHP1/2），CRABS CLAW（CRC）、NOZZLE/SPOROCYTELESS（NZZ/SPL）在花发育前两天表达不变，当雄蕊和雌蕊原基起始发育时活性增加，C2H2锌指蛋白JAGGED（JAG）和NUBBIN（NUB）的表达同时上调，与以前的不同时期表达结果不同。在AP1激活后第一天，大量基因表达下调，在AP1激活后3～5天，上调表达的基因数目超过下调表达的数目，这种现象与木质部导管形成过程中前阶段基因表达抑制为主到后阶段基因表达激活为主的现象一致，说明形态建成过程中基因表达调控的规律性（Wellmer et al.，2006）。研究还发现早期花发育过程中基因家族不同成员存在不同程度的基因功能的重复性，这种重复可能保证了器官的形态建成（Wellmer et al.，2006）。
在花发育过程有大量的文献和成果，即使是对目前的研究成果的总结和分析也不够全面，需要更多的理论和实验分析，才能逐步细化或填充已有的轮廓。
图3.17 花类型形成的基因调控网络（Wellme et al.2006，PLoS Genetics）
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