乙烯对植物形态发育的作用

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：乙烯在幼苗萌发见光后的生长、植物的机械反应、逆境、果实成熟中都发挥作用。授粉可以诱导乙烯合成，因此在一些植物中，授粉后几分钟短期形成的乙烯峰足以诱导花瓣在两小时内脱落。IAA9是生长素负调控基因，在番茄从花芽经开花到坐果的发育过程中起抑制作用。其中乙烯与生长素之间的共同作用是根形态发生发育中的重要因素。

乙烯在幼苗萌发见光后的生长、植物的机械反应、逆境、果实成熟中都发挥作用。正常的黄化幼苗表现出紧闭的顶端弯钩、细长胚轴和延长的根，施用乙烯后，弯钩张开，胚轴辐射膨胀、胚轴和胚根的延长受到抑制，称为三联反应。

乙烯能增强花的开放，诱导老化基因表达，促进花瓣脱落（Lawton et al.，1990；Xue et al.，2008）。乙烯和生长素在花瓣脱落中有拮抗作用。提供生长素的因子影响脱落层对乙烯的敏感度，反之，乙烯抑制生长素运输同时增加脱落层对乙烯的敏感度。生长素也可以刺激乙烯合成，加快脱落。

在繁殖器官从花芽经开花到坐果的发育过程中，存在多个乙烯控制位点。番茄乙烯受体基因Nr的突变改变了决定果实发育的869个基因中37%基因的表达，其中有72个调控因子，抑制果实的成熟，改变果实形状和种子数目，影响抗坏血酸和类胡萝卜素的积累（Alba et al.，2005）。授粉可以诱导乙烯合成，因此在一些植物中，授粉后几分钟短期形成的乙烯峰足以诱导花瓣在两小时内脱落。开花后，如果雌蕊成功授粉，一些物种的花瓣将进入衰老阶段，并迅速脱落。IAA9是生长素负调控基因，在番茄从花芽经开花到坐果的发育过程中起抑制作用。IAA9突变体不经授粉即可坐果。基因组转录水平的比较研究揭示了IAA9控制花芽、开花、坐果三个阶段中119个基因的表达，其中TAG1和TAGL6以及一批乙烯相关基因受到很大影响，说明乙烯在座果过程中起重要作用（Wang et al.，2009）。乙烯在番茄的成熟过程中对着色和软化过程都起着重要作用（Xiao et al.，2009），在苹果的发育过程中，乙烯也起着相似的作用（Janssen et al.，2008）。

在果实成熟过程中，乙烯合成的水平和受体表达水平相适应。在番茄果实发育过程中，乙烯的合成一小部分受到发育相关的因子调控（系统I），另外一大部分受到乙烯自催化系统的调控（系统Ⅱ），乙烯合成酶ACS2和ACS4在这两个系统中都是主要酶，但系统I不影响系统Ⅱ，如系统I有缺失突变，系统Ⅱ仍能维持果实的成熟过程（Yokotani et al.，2009）。

另一些植物授粉后获得乙烯反应的敏感性并相应地有了乙烯合成的能力，并在整个阶段中有两到三次乙烯合成高峰，第一次是授粉后几分钟短的乙烯合成，在子房受精后有一个更高水平的峰值，这对授粉诱导的花瓣脱落很关键。

乙烯在根中与其他激素共同发挥作用。其中乙烯与生长素之间的共同作用是根形态发生发育中的重要因素。根中乙烯与生长素之间的作用类型有三种：由生长素介导的作用、依赖生长素的作用、不依赖（独立的）生长素的作用。这些作用在不同水平发生。野生型拟南芥中有702个基因由乙烯调控，1090个基因由生长素调控，但由两者共同调控的基因只有191个，说明乙烯和生长素更多是独立调控（Stepanova et al.，2007）。但一种激素信号状态明显影响其他激素的调控过程。对乙烯信号传导突变体ein2、生长素信号传导突变体aux1以及双突变ein2aux1分别进行IAA和ET（乙烯）不同组合的诱导，研究各种处理下转录组中的基因类型，发现乙烯通过生长素的介导影响根的延长抑制作用更多地在生长素合成水平（Stepanova et al.，2007）。如乙烯促进生长素合成前体Trp合成关键酶Anthranilate synthase α1和β1基因的转录（Stepanova et al.，2005）。乙烯对根延长的抑制除了通过促进生长素合成，还影响生长素运输载体AUX1和PIN2的分布（Ru。žička et al.，2007）。乙烯不仅抑制主根的延长，同时也负调控侧根的形成，这种作用也是通过调控生长素载体AUX1的分布进行的（Negi et al.，2008）。在根毛形成中乙烯也是通过生长素的作用促进根毛形成（Rahman et al.，2002）。乙烯还能介导气孔张开、根和茎之间水的分布变化调节根的结构（Patrick et al.，2009）。

Thimomorphogenesis是机械刺激引起的植物形态的变化。如植物受到环境摩擦、接触、风、雨、生长障碍，植物能改变生长习惯，解除这些机械刺激（MS）。这个过程依赖钙离子，引起细胞质内游离钙离子水平的迅速上升（Haley et al.，1995）。植物体内一批特殊的接触基因（touch gene）接受刺激几分钟内表达上调。还有一批基因因为接触而降解（Gutiérrez et al.，2002）。植物激素在某种程度介导这个过程。在根发育过程中，受到机械刺激后发生显著的乙烯反应，增强的乙烯反应也影响根中生长素反应（Okamoto et al.，2008）。

机械刺激诱导乙烯形成，在没有机械信号的情况下，乙烯可以诱导TCH3表达。诱导TCH3表达的MS和乙烯之间可能有一个连接点，这个连接点可能需要ein6/een双突变。EIN6/EEN可能在钙的下游控制MS基因表达。种子萌发过程中，乙烯促进种子萌发，机械震动也促进种子萌发。乙烯不敏感突变体etr1不发生机械促进的萌发。乙烯合成抑制剂也抑制震动引起的促进萌发反应。

1.乙烯和生长素、细胞分裂素

植物中每一部分的发育都是在不同激素的网络调控中进行的。

在幼苗的顶端弯钩发育中，乙烯和生长素之间通过HOOKLESS（HLS1）连接。HLS1编码一个酰基转移酶，可能酰基化生长素运输或信号传导蛋白。HLS1启动子含有乙烯诱导的GCCbox，乙烯促进HLS1的表达，光抑制HLS1的表达，HLS1抑制ARF2的表达（Salma et al.2009）。hookless（hls1）突变体缺乏对乙烯在茎顶端诱导的分化反应，形成异常增大的胚轴和子叶。用生长素或生长素运输抑制剂处理可以得到相同的表型。NPH4编码生长素反应调控因子家族成员ARF7，nph4突变不能发生蓝光或生长素诱导的胚轴侧向弯曲，外源施加乙烯后恢复正常。hls1突变体中乙烯不能恢复nph4的异常，表明HLS1是蓝光或生长素、乙烯介导的分化所需要的连接因子。番茄SI-IAA3也是生长素和乙烯信号传导途径中的共同因子，其表达依赖乙烯和生长素，在胚轴弯曲等发育过程中起重要作用（Chaabouni et al.2009）。用HLS1和IAA3启动子控制的报告基因GUS在拟南芥中表达显示HLS1在胚轴弯钩外侧表达，而IAA3在弯钩内侧表达，它们共同通过控制细胞的不对称生长控制顶端弯钩发育（Salma et al.2009）。(www.chuimin.cn)

乙烯和生长素之间除了共同的连接因子外，还通过相互促进合成反应、间接影响的方式联系。生长素上调拟南芥9个乙烯合成酶ACS基因中8个的表达（Tsuchisaka and Theologis，2004）。乙烯除了促进生长素前体Trp合成酶ASA基因表达外，还通过影响生长素载体的分布、其诱导形成的类黄酮、酚类等次生产物影响生长素的作用（Stepanova et al.，2007）。

细胞分裂素能够促进乙烯前体合成酶ACS的稳定性，从而促进乙烯合成（Chae et al.，2003）。

2.乙烯和逆境激素

乙烯和茉莉酸共同（相互）作用，抵抗各种病原菌入侵，它们之间有许多共同促进表达的基因，也有相拮抗的反应（Adams and Turner，2010）。ERF1是它们相互作用的关键基因，乙烯突变体ein2和茉莉酸受体突变体coi1都使ERF1不表达。ERF1的表达可以补偿ein2和coi1突变造成的下游目标基因的不能诱导（Lorenzo et al.，2003）。

SA水杨酸信号传导途径与乙烯信号传导的相互作用不同于茉莉酸，三者共同存在时诱导多种基因表达，调节对各种病原菌的反应。

3.其他激素在植物形态发育中的作用

赤霉素的作用受光的影响，在植物的避荫反应中起作用（Buck-Sorlin et al.，2008）。

脱落酸在植物胚发育过程中起着调控作用，在植物果实成熟、器官脱落、气孔开关调控等过程中都起着重要作用（Zhang et al.，2009）。

茉莉酸在抑制有丝分裂、雄蕊晚期发育、母方控制的种子成熟、表皮毛发育、光下根生长的抑制、茎次生生长中形成层的发育、植物老化、植物对生物和非生物逆境的反应中都起重要作用（Zhang and Turner，2008；Mandaokar and Browse，2009；Sehr et al.，2010；Ito et al.，2007；Li et al.，2004；Traw and Bergelson，2003；Schommer et al.，2008；Pajerowska-Mukhtar et al.，2008）。茉莉酸受体COI是具有LRR区域的F-box蛋白，是SCFCOI泛素连接酶E3的亚单位，与COP9信号复合体作用，通过降解JASMONATE ZIMDOMAIN（JAZ）蛋白激活下游茉莉酸途径信号（Yan et al.，2009；Feng et al.，2003）。COI与同样是F-box蛋白的生长素受体TIR的氨基酸序列有33%的相似性，生长素受体突变也降低对茉莉酸的敏感性（Adams and Turner，2010）。

赤霉素、脱落酸、乙烯都属于逆境激素，许多逆境反应都通过触发这些激素（尤其是脱落酸和乙烯）的合成和反应进行，是植物对环境变化的重要适应性反应。

乙烯对植物形态发育的作用

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