细胞分裂素对植物发育的作用

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：影响细胞分裂素活性和信号转导的各种因素都能影响细胞分裂素的作用。WUS直接抑制A类ARR细胞分裂素反应基因，增强细胞分裂素的信号传导。细胞分裂素、生长素在叶序发生中也共同作用，决定叶序的类型。在胚发育早期，基部子细胞在生长素的作用下形成根静止中心干细胞，细胞分裂素在这个过程中起拮抗作用，生长素通过激活细胞分裂素负调控反应因子ARR7、ARR15抑制细胞分裂素的作用，

细胞分裂素影响细胞分裂和扩展、营养运输、抑制叶子老化、叶绿体发育、根端和茎端分支（reviewed by Mok，1994）。

早在1985年，在豌豆植株和胡萝卜根中，陈等人用碳-18标记的腺嘌呤加在培养液中，在豌豆的根茎叶各部位和胡萝卜根形成层发现有细胞分裂素的合成（Chen et al.，1985）。拟南芥中有九个细胞分裂素合成基因——异戊烯基转移酶基因（isopentenyl transferase，IPT），其中几个在植物的气生组织专一表达，合成自身组织充分的生长分化需要的细胞分裂素，如AtIPT3、AtIPT5在韧皮部表达（Nordström et al.，2004）。此外根中合成的细胞分裂素通过木质部液流进行长距离运输，也是植物在细胞分裂素的重要来源，茎端侧生分枝受到来自根部长距离运输的细胞分裂素的影响（Foo et al.，2007）。生长素能迅速调控细胞分裂素的合成和活性状态（Nordström，et al.，2004）。茎端和根中的信号也能反馈调节木质部中细胞分裂素的含量（Foo et al.，2007）。

影响细胞分裂素活性和信号转导的各种因素都能影响细胞分裂素的作用。除了前面提到的各种细胞分裂素的受体和各种专一的信号反应因子外，使细胞分裂素失活的各种细胞分裂素氧化酶AtCKX（cytokinin oxidase/dehydrogenase）也专一地分布在各组织器官，如拟南芥中7种细胞分裂素氧化酶在拟南芥植株中的表达具有高度的组织专一性和亚细胞分布的专一性（Reviewed by Eckardt，2003；Werner et al.，2003；Schmülling et al.，2003）。

生长素在植物的气生部分能够通过生长素信号识别和传递过程负调控不依赖异戊烯腺嘌呤单磷酸（isopentenyladenosine-5-monophosphate，iPMP）途径的细胞分裂素合成，反之，细胞分裂素含量对生长素含量的抑制很小（Nishimura et al.2004）。拟南芥和烟草胚后茎端发育过程中生长素受体生长素结合蛋白1（AUXIN BINDING PROTEIN1，ABP1）的表达抑制造成了茎端分生细胞延长和分裂的抑制，叶的起始更加敏感（Braun et al.，2008）。但在细胞分裂素的缺乏造成的茎端组织减小的情况下，生长素含量也降低，推测这种变化是由于生长减少引起的间接作用（Werner et al.，2003）。

细胞分裂素在茎顶端分生组织（SAM）促进决定SAM形成的功能基因KNAT1和STM的表达（Rupp et al.，1999），水稻中KNAT1反过来促进细胞分裂素合成基因IPT的表达（Sakamoto et al.，2006）。在SAM中细胞分裂素直接促进WUS的表达，同时通过抑制CLV1的表达，间接促进WUS的表达，CLV3、细胞分裂素A类基因ARR5（细胞分裂素负调控反应类型）也被细胞分裂素促进表达。CLV3与CLV1的结合、ARR5的存在抑制WUS的表达。随着ARR5表达的减少，WUS的表达急剧增加（Gordon et al.，2009）。WUS直接抑制A类ARR细胞分裂素反应基因，增强细胞分裂素的信号传导。ARR5在WUS表达区域受到强抑制，不表达，在没有WUS表达的区域表达，形成环状分布（Gordon et al.，2009）。WUS和细胞分裂素下游反应报告基因的表达分布相重叠，也与细胞分裂素受体AHK4在SAM的表达分布以及在单个细胞中的调控一致，WUS在SAM的空间分布受到细胞分裂素通过AHK2、AHK4的信号传递、CLAVATA3和WUSCHEL（WUS）之间形成的反馈环精确调节，由此调控SAM中干细胞的数目（Gordon et al.，2009）。

侧生芽的发育受到顶端优势的抑制，最近的研究发现生长素、strigolactone在顶端优势的抑制中共同作用，抑制侧芽形成，细胞分裂素则是侧芽形成所需要的。

顶端优势可以用去除顶芽的方法解除。IAA在诱导形成侧芽以后抑制接下去的生长。决定侧芽形成还有很多其他因素。在豌豆中发现了一个嫁接转移分枝抑制因子（RAMOSUS，RMS），控制分枝信号分子strigolactone的合成，在拟南芥、矮牵牛（Petunia hybrida）、水稻中鉴定了类似的途径，表明植物中strigolactone是一个茎端分枝抑制因子（reviewed by Ferguson et al.，2009）。生长素控制strigolactone合成途径中至少两个基因的表达，因此生长素可以通过促进strigolactone的合成在顶端优势中起部分作用（reviewed by Ferguson et al.，2009）。(www.chuimin.cn)

对细胞分裂素合成基因异戊烯基转移酶基因（IPT1和IPT2）、IAA反应基因IAA4/5、RMS途径基因RMS1和RMS5在以上各种处理中检测其表达，发现IPT1和IPT2的表达增加与侧芽形成高度相关，同时IAA4/5、RMS1、RMS5在相应部位的表达急剧下降（Ferguson et al.，2009）。

细胞分裂素、生长素在叶序发生中也共同作用，决定叶序的类型。玉米异常叶序突变体1基因（aberrant phyllotaxy1，abph1，或abphyl1）编码一个A类型的细胞分裂素反应调控因子，生长素和其运输载体促进ABPH1的表达，生长素极性运输载体PINFORMED1（PIN1）分布在茎顶端分生组织（SAM）表皮原L1层和叶原基起始位点，是SAM大小和叶原基的标志，决定生长素的流向。而abph1突变在叶原基中降低PIN1的表达，细胞分裂素处理诱导PIN1表达。说明细胞分裂素负调控顶端分生组织大小，正调控PIN1表达（Lee et al.，2009a，b）。

在胚发育早期，基部子细胞在生长素的作用下形成根静止中心干细胞，细胞分裂素在这个过程中起拮抗作用，生长素通过激活细胞分裂素负调控反应因子ARR7、ARR15抑制细胞分裂素的作用，确立基部子细胞的根特化（Müller and Sheen，2008）。

细胞分裂素在根中负调控PIN1、PIN2、PIN3的转录，正调控PIN7的转录，以一种依赖浓度的方式差异调控各种不同生长素运出载体在根中的分布。尤其是在对PIN1分布的调控上，不同细胞分裂素受体的组合作用具有不同的影响（Ru。ži čka et al.，2009）。由此细胞分裂素精细调控和限制根中分生组织细胞数目和所在位置，与生长素一起共同控制根的形态。

细胞分裂素直接作用在侧根原基细胞，通过抑制DR5类生长素反应基因、CUC3基因的表达和生长素运输载体PIN1、PIN6的极性分布，抑制生长素促进的侧根的起始（Laplaze et al.，2007）。所以如细胞分裂素缺失，抑制消除，侧根大量形成。

乙烯也与细胞分裂素协同作用，在拟南芥幼苗下胚轴和根延长的抑制、矮化西瓜下胚轴伸长的促进中都起作用（Cary et al.，1995；Loy and Pollard，1981）。

细胞分裂素对植物发育的作用

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