光反应作用：影响因素及实验成果

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：碳水化合物在光反应中有调控作用。体内糖的水平修饰光受体对光反应的能力。细胞分裂素促进光形态发生；生长素、芸薹素、赤霉素起着相反的作用；ABA在一定方面与赤霉素和芸薹素起着相反的作用。光和生长素信号传导途径中的成分相互作用。生长素和光具有共同的作用目标。生长素反应涉及大量上调基因，包括GH3、SAUR、Aux/IAA家族，调控RNA或蛋白质的转变。几个Aux/IAA成员稳定蛋白质，降低对外源生长素的反应。phyB突变体对赤霉素的反应增强。

碳水化合物在光反应中有调控作用。体内糖的水平修饰光受体对光反应的能力。蔗糖和生理节奏是拟南芥每日基因组水平表达调控的主要因素（Bläsing et al.，2005）。代谢糖在基质中的移动强烈促进PHYB对PHYA的抑制。

1.激素作为光信号的传感器

细胞扩充、分裂、分化是光通过光受体调控的最终结果。激素在中间过程起着重要作用。细胞分裂素促进光形态发生；生长素、芸薹素、赤霉素起着相反的作用；ABA在一定方面与赤霉素和芸薹素起着相反的作用。ABA为保持黄化生长所必需；乙烯根据环境情况促进或抑制光形态发生。

2.生长素

生长素的水平在合成、代谢、运输和反应四个方面受到调控，光影响生长素的合成、运输和反应。

活性PHYB Pfr通过激活SUR2的转录，抑制TAA的转录，降低IAA的水平。SUR2（RED1/ATR4）是细胞色素单氧化酶（cytochrome P450 monooxygenase CYP83B1），在生长素合成途径的前体分支处调控IAA以及植物防御物质吲哚硫代葡萄糖甙（Indole glucosinolates）的平衡，抑制生长素合成（Reviewed by Halliday et al.，2009）。TAA1是色氨酸氨基转移酶（Tryptophan Aminotransferase），催化色氨酸到吲哚乙酸的转变。GH3家族催化IAA与氨基酸的结合而转变为无活性IAA，使它们进入贮存状态或降解，由此调节活性IAA的水平。几种GH3的转录受到PHYA和PHYB的调控（Reviewed by Halliday et al.，2009）。

光通过光受体影响生长素的运输。生长素从茎叶中向根部的极性运输（Polar Auxin Transport，PAT）通过运入载体AUX1/LAX和运出载体PIN-FORMED（PIN）蛋白和P-糖蛋白（P-glycoproteins，PGP）进行。光受体phyA、phyB或cry1的突变PAT减弱（Jensen et al.，1998）。黑暗中下胚轴的伸长不需要生长素的极性运输（Jensen et al.，1998）。生长素运输载体PGP19、PGP1、PIN3以及PIN1、2、7的分布受光受体的影响（Reviewed by Halliday et al.，2009；Laxmi et al.，2008）。

光和生长素信号传导途径中的成分相互作用。一些基因在光和生长素信号传导途径中起整合作用，如HFR1、PIL1、PIL2、PAR1、PAR2。另一些基因ATHB2、ATHB4、HAT1、HAT2、HAT3对低R/FR诱导发生反应（Reviewed by Halliday et al.，2009）。HY5和HYH调控光诱导基因的表达，同时负调控生长素信号的传导（Reviewed by Halliday et al.，2009）。下降的红光/远红光比例诱导homeodomain-ZIP蛋白ATHB-2表达，通过改变PAT，它抑制PHYB介导的避阴反应，这个作用与HD-ZIP蛋白ATHB-8的作用相反。ATHB-8受生长素诱导，为维管束分化所需（Halliday et al.，2009）。

生长素和光具有共同的作用目标。生长素反应涉及大量上调基因，包括GH3、SAUR、Aux/IAA家族，调控RNA或蛋白质的转变。几个Aux/IAA成员稳定蛋白质，降低对外源生长素的反应。一些这类蛋白在黑暗中具有脱黄化的作用，其中的SHY2/IAA3，能抑制hy2突变体的表型，缺乏光敏素发色团的合成，也抑制光敏素B突变体（Halliday et al.，2009）。光敏素A磷酸化Aux/IAA，使Aux/IAA被泛素系统降解。

光信号途径中COP9信号传导复合体（signalosome）的亚单位CSN5等位基因对温度敏感，对生长素反应降低，调节生长素反应修饰剂SCF泛素连接酶（ubiquitin ligase）亚单位cullin的RUBberization（Reviewed by Halliday et al.，2009）。

3.细胞分裂素（Cytokinin）

细胞分裂素参与光感应（Vogel et al.，1998）。菜豆（Phaseolus Vulguris L.cv）植物整体叶冠的细胞分裂素在高光强高蒸腾的顶部运入强，低光强、低蒸腾的下部运入弱（Pons et al.，2001；Boonman et al.，2007）。细胞分裂素受体cre1和光受体phyD突变体对细胞分裂素运输受光梯度的影响都有改变（Boonman et al.，2009）。

4.赤霉素(www.chuimin.cn)

与光敏素相互作用的蛋白PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR3-LIKE5（PIL5）与拟南芥种子中的赤霉素抑制基因GA-INSENSITIVE（GAI）和REPRESSOR OF GA1-3（RGA/RGA1）的启动子作用，直接调控GA水平。GAI和RGA抑制GA合成，提高降解GA的GA2ox2活性水平（Oh et al.，2007），GA-20 oxidase mRNA的积累促进开花。光通过光信号传导途径中的HY5调控赤霉素生物代谢基因GA2ox2（GA-20 oxidase）调节GA代谢（Weller et al.，2009）。phyB突变体对赤霉素的反应增强。GA缺陷型ga1和phyB双突变非常显著地增加对外源GA的反应，效果大于两个单突变对GA反应之和。与光敏素相互作用的蛋白PIF3，也对赤霉素合成途径和光形态建成中共同的多个DELLA类基因进行转录抑制的调控。赤霉素受体（GID）与赤霉素的结合，释放PIF3对DELLA基因的抑制，因此光和赤霉素协同调控植物的发育（Feng et al.，2008）。

5.芸薹素

芸薹素（Brassinosteroids，BR）在光形态建成中起重要作用。参与BR合成的CPD（C23-steroid hydroxylase）和CYP85A2（cytochrome P450 monooxygenases，CYP，family of CYP85）受昼夜变化的调控。CPD主要通过光敏素调控（Bancos et al.，2006）。合成途径中的酶DET2（steroid 5a-reductase）和CPD抑制PHYA介导的非常低的辐射反应（VLFR）。在BR降解过程中发挥作用的CYP72B1的表达受蓝光和红光的抑制，在远红光下发挥其光形态建成作用（Turk et al.，2003）。

暗诱导的光敏素抑制的小G蛋白Pra2，与cytochrome P450 hydroxylase（DDWF1）作用，豌豆DDWF1在拟南芥的过量表达和反义表达分别造成芸薹素合成过量和缺陷。DDWF1可能调控由castasterone到芸薹素的合成（Inaba et al.，1999）。

BR信号感受中的受体激酶BAK1/SERK3突变体增强趋光反应，是光形态建成的突变体（Whippo and Hangarter，2005）。

6.脱落酸（Abscisic acid）

莴苣种子中光敏素下调ABA合成基因LsNCED2（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase）和LsNCED4的表达，上调ABA降解基因LsABA8ox4（ABA 8′-hydroxylase）的表达，同时LsNCED4的表达也被赤霉素合成途径的抑制蛋白AMO-1618所抑制（Sawada et al.，2008）。PIL5也通过调节ABA合成和降解基因的表达调控ABA水平（Oh et al.，2007）。

7.乙烯（Ethylene）

Ethylene以依赖光和组织专一的方式控制细胞扩充，黑暗中抑制细胞延长，光下促进顶端弯钩张开、胚轴伸长（Small et al.，1997）。光和激素对拟南芥幼苗生长的效果表现在细胞扩张，下胚轴在胚发育时形成，到萌发过程中很少或没有分裂。细胞的生长都表现在膨胀上，一周内细胞可以增大100倍（Nemhauser and Chory，2002）。

乙烯的形成受光生理钟的调控，而phyB突变体中乙烯的产量是对照的10倍（Finlayson et al.，1998），与光受体PHYB活化形式结合的PIF5过量表达可以提高乙烯合成酶水平，从而促进乙烯的合成（Khanna et al.，2007）。

乙烯的形成受生长素、BR和细胞分裂素的控制，BR和生长素可以上调ACC synthase基因的表达，细胞分裂素负调控乙烯的合成。nph4/arf7（生长素信号传导成分）突变造成胚轴向光性弯曲的丧失，这种表型可被施加外源乙烯很大程度上逆转，表明乙烯可能修饰生长素反应。七个生长素抗性突变体如axr1和aux1对乙烯部分不敏感。根中，高剂量ABA引起的生长抑制需要乙烯信号传导成分的功能（Nemhauser and Chory，2002；Arteca，2008）。

低红光/远红光比率增强乙烯形成，诱导避阴反应，GA合成抑制后不出现任何避阴反应，包括低红光/远红光比率通过乙烯诱导的避阴反应（Pierik et al.，2004）。

光反应作用：影响因素及实验成果

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