植物的光形态对植物生长过程产生的影响

光环境在整个植物生长阶段根据植物受光情况不同，有着不同的影响。

植物种子的萌发和幼苗形成过程是植物的起始生长过程。环境因子水分、温度、光照等决定种子的萌动。种子萌发时，胚根首先生长，然后下胚轴延长，将种子向上顶起，最后胚芽形成并通过下胚轴的伸长长出土面，从而形成具有根茎叶的幼苗。在这个过程中，出土前和出土后的光环境不同。植物感受到的光质和量不同，发生的反应也不同。因此植物通过感受和评定光环境，做出符合光环境的反应。各种光受体接受光的波长不同，功能也不同。PHYA负责宽辐射波谱（紫外、可见光和红外光）触发的光不可逆非常低影响反应（VLFR，very-low-fluence responses）、在远红光影响幼苗的脱黄化、长日下的开花作用。在远红光下，PHYA可能是唯一的光受体。PHYB控制R/FR光可逆低影响反应（Nemhauser and Chory，2002）。

表2.1　不同光敏素作用模式特征

VLFR：very low irradiance response，LFR：low fluence response，HIR：high irradiance response

萌发阶段环境因子水分、温度、光照决定幼苗出现的时间。不同物种植物种子萌发需光条件不同，包括了光频、光质的不同。拟南芥红光下对种子萌发有两个作用高峰，一个在非常低光强感应VLFR（very low irradiance response）下起作用，另一个是在低辐射反应LFR（low fluence response）下作用的高峰（Kendrick and Cone，1985）。高凉菜属（Kalanchoe）的种子在红光和远红光的VLFR和LFR作用下都有萌发高峰（De Petter et al.，1988）。

土壤中的光线非常暗，经过土壤的过滤，光强很弱，红外光线占主要组分。所以土壤中的种子接受的主要光是红外光，因此决定种子萌发的主要光受体就是PHYA。PHYA控制对非常低光强感应（VLFR）进行胚轴的延长反应，同时子叶发育暂时受到抑制，使有限的营养能够充分供应幼苗尽快出土。当幼苗出土见光后，需要进行光营养生长，子叶展开，胚轴延长生长受到抑制。地面上的光包括了各种波段的成分，因此，决定幼苗生长的光受体是各种相应的受体。高红光/远红光的比率严重抑制下胚轴伸长，反之促进伸长。在光下，PHYA降解，但仍有少量PHYA发挥作用，在高强度FR的HIR下，主要控制幼苗的脱黄化和在浓荫下植物的生长中起重要作用。PHYA突变的幼苗在浓荫下不断延长，不形成叶片，表明PHYA起着防止白化的作用（Nemhauser and Chory，2002）。

地面上光敏素中起主要作用的是PHYB、PHYC、PHYD和PHYE，以及其他光受体。其中PHYB和隐花素CRY占主导地位，子叶展开扩张，光合成系统分化。在白光或红光下，胚轴延长的红光抑制由PHYA和PHYB一系列协同作用控制。PHYA控制胚轴生长的光起始阶段的抑制（照光后前3个小时），PHYB在以后的阶段起作用，除此之外，PHYD也影响生长发育。而PHYE对叶绿素的形成影响不大（Quail，1998）。

隐花素参与胚轴延长、子叶打开、基因表达变化、叶绿体发育的诱导。hy4突变体蓝光抑制胚轴延长的反应显著降低。CRY1和CRY2参加了胚轴蓝光下的抑制功能，在植物中具有功能保守性（Lin，2002）。隐花素介导蓝光诱导的细胞核和质体基因的转录及转录后水平的表达调控，在叶绿体脱黄化发育中起重要作用（Reviewed by Yu et al.，2010）。

趋光素参与了植物胚轴的正向光性和负向光性弯曲。拟南芥负向光性rpt1的突变基因是PHOT1的等位基因。PHOT1和PHOT2探测到由于邻近器官或障碍造成的光在胚轴上不均匀照射，引起生长素在胚轴上分布的改变，造成生长弯曲。拟南芥PHOT1在较广范围的光强下介导负的根弯曲，低光强下它可以独立控制胚轴的正向弯曲。PHOT2的氨基酸序列与PHOT1有58%的相似性，控制高光强下胚轴的弯曲。高光强下PHOT1和PHOT2在介导胚轴向光性弯曲中作用重叠（Lin，2002）。

趋光素在光诱导的叶绿体运动中起重要作用。叶绿体在低强度蓝光下向光移动，在高强度蓝光下避光移动。PHOT2/NPL1在光诱导的叶绿体运动中起重要作用。拟南芥npl1突变体蓝色强光诱导的叶绿体运动发生缺陷，说明NPL1/PHOT2介导叶绿体的强光回避反应。叶绿体避光运动突变体cav1的基因也是NPL1/PHOT2，PHOT2是介导高光强下叶绿体避光运动的主要光受体。PHOT1和PHOT2在介导低光强下叶绿体的向光聚集中都有作用（Sakai et al.，2001）。

趋光素参与光诱导的气孔运动。pho1phot2双突变体在红光背景下进行蓝光诱导，没有气孔反应，说明趋光素参与气孔张开的光诱导。cry1cry2双突变增强抗旱性、减少气孔开放，过量表达CRY1增加气孔开放，表明隐花素也参与气孔张开的光诱导（Reviewed by Yu et al.，2010）。趋光素还参与幼苗生长，PHOT1光受体介导主要的生长抑制（Lin，2002）。

植物生长在由不同光质和光量混合光的环境中，同时激活几种光受体。光信号经过了受体下游元件综合处理或受体之间相互作用而发生作用。

两类蓝光受体中，隐花素介导各种光形态反应，如茎延长的抑制、叶扩展的刺激、光周期开花控制、生理钟。趋光素类是光运动反应受体，介导植物运动，如叶绿体定位、气孔张开等光移动反应，也在光诱导的生长方面起作用。隐花素也参与蓝光诱导的气孔张开反应。蓝光受体除了结构上类似于DNA光解酶的隐花素外，还发现了含有LOV区域的蛋白激酶。

1.遮阴下光对植物生长的影响

幼苗通过对红光-远红光比率和照光方向的感知，评价邻里环境，避开阴暗。上面的植被通过叶子中胡萝卜素、花青素、叶绿素等色素选择性移去红光和蓝光，允许远红光通过，因而阴暗下的植物能接收到的光的波长范围偏向远红光。红光与远红光的比值调节植物中各种光敏素Pr与Pfr的比例。遮阴下Pr/Pfr比值升高，促进茎和叶柄延长、叶扩展以及贮藏器官发育，从而引起趋光和避光反应。高Pfr/Pr比值下植物节间缩短，开花早，高Pr/Pfr比值下植物节间延长，叶柄伸长，开花迟（Nemhauser and Chory，2002）。

遮阴下幼苗脱黄化的光受体主要是远红光受体光敏素A，通过HIR抑制下胚轴延长。红光受体也在遮阴生长中起一定作用，表现在叶柄和节间的生长和开花时间的控制。PHYB在低光强的R/FR信号感受中起主要作用。低R/FR比率诱导的避阴反应可以被日末远红光（EOD-FR）处理重现。PHYB、PHYD、PHYE共同控制遮阴避免反应，抑制开花。PHYC在避阴生长中没有作用（Franklin and Whitelam，2005）。

2.其他

PHYB、PHYE、PHYA、CRY1、CRY2参与开花时间的控制（Devlin et al.，1998；Endo et al.，2005，2007；El-Assal et al.，2003；Giliberto et al.，2005）。CRY2促进开花的功能依赖蓝光和红光的共同作用（Lin and Todo，2005）。(www.chuimin.cn)

CRY1是光调节类黄酮合成途径酶类（如CHS）表达的主要光受体。CRY2是调节Lhcb12启动子的主要光受体（Lin and Todo，2005）。cry1cry2双突变体的叶绿体基因在光下也表现低表达。它们参与蓝光诱导的psbD-LRP启动子的调控（Thum et al.，2001）。

在拟南芥基因组水平研究光调控的基因表达，9216个基因中共有26个细胞活动途径受到光的调控（Ma et al.，2001）。有1712个基因受蓝光调节，其中1096个基因上调表达，616个基因下调表达。蓝光诱导下，发育5周的叶子中，隐花素双突变使876个基因下调表达，383个基因上调表达。CRY1过量表达使340个基因上调表达，523个基因下调表达。远红光调节的基因中，853个基因上调表达，339个基因下调表达。远红光下phyA突变使736个基因下调表达，487个基因上调表达，PHYA过量表达使384个基因上调表达，264个基因下调表达。红光调控的基因中有1202个基因上调表达，950个基因下调表达。红光下phyB突变使102个基因下调表达，72个基因上调表达，PHYB过量表达使66个基因上调表达，84个基因下调表达（Ma et al.，2001）。77个高光强反应基因通过CRY1控制，其中有26个依赖HY5（Kleine et al.，2007）。

拟南芥幼苗发育过程中，在84%的转录因子中，有20%受蓝光控制，249个基因上调表达，115个基因下调表达（Jiao et al.，2003）。而对水稻和拟南芥幼苗发育过程中基因组水平光诱导的基因表达类型分析表明，高等植物光调控发育具有一定的保守性，而转录因子的表达在两种植物中有相当大的变异（Jiao et al.，2005）。不同类型的器官基因表达类型不同，受光调控表达的启动子顺式元件对光调控的基因表达是非常重要的（Jiao et al.，2005）。

3.光受体之间相互作用，共同决定生长反应

隐花素（Cryptochromes）在遗传上与多种光敏素（phytochromes）作用，如PHYB和CRY2在活体紧密共定位；PHYA在体外可使CRY1和CRY2磷酸化。

光受体之间除了对光反应信号有正的相互作用外，还有负的相互作用，尤其在PHYA和PHYB之间。在PHYA主导的VLFR和HIR反应中，PHYA在VLFR中与PHYB途径相拮抗；HIR中与PHYB相互促进。因此VLFR条件下进行黄化生长，在HIR条件下进行脱黄化生长（Nemhauser and Chory，2002）。

胚轴延长的红光抑制由PHYA和PHYB一系列协同作用控制。PHYA控制胚轴生长的光起始阶段的抑制（照光后前三个小时），PHYB在以后的阶段起作用（Parks and Spalding，1999）。PHYB的过量表达降低对胚轴在远红光下生长的抑制，表明PHYB阻碍PHYA的功能。

PHYA、PHYB、CRY1之间相互作用。CRY1、CRY2与PHYA共同激活蓝光诱导的叶绿体psbD启动子（Thum et al.，2001）。CRY1在phyAphyB双突变背景下作用中，红光条件比远红光条件更强，说明存在CRY1与PHYC、PHYD、PHYE之间的相互作用（Casal and Mozzella，1998）。

核编码LHCB基因对光的反应依赖PHYA和PHYB两类光敏素，但PHYA对VLFR反应，PHYB对LFRS反应。PHYA通过定位LHCB基因启动子介导VLFRs和HIRs引起的反应。光敏素不同的作用可能限定信号传导的特定途径。

4.光信号受体和生理钟

光受体介导光信号输入到生理钟。PHYA、PHYB、PHYD、PHYE是红光输入生理钟的光受体，而PHYA和隐花素1、隐花素2是蓝光输入生理钟的光受体。PHYA在低光强的红光和蓝光下作用，PHYB在高光强的红光下作用。PHYD和PHYE也在红光信号输入中起作用（Devlin and Kay，2000）。CRY1和CRY2参与蓝光信号的输入。CRY1和CRY2在蓝光信号输入中具有重叠作用，而CRY1在PHYA红光和蓝光信号输入中都是必需的（Devlin and Kay，2000）。CRY2过量表达不仅影响恒定光条件下的昼夜波动，也影响生理节奏（Facella et al.，2008）。光和生理钟在空间、时间上调节5种光敏素和两种隐花素各种组织中的不同的转录表达（Tóth et al.，2001），通过光受体影响光信号的输出，作为反馈调控的门控机理。

PHYA是暗中生长幼苗中含量最丰富的，暴露在光下后水平下降99%。这是由于转录水平和转录后水平的调控造成的。光下生长的植物中PHYB是含量最丰富的光敏素。五种光敏素中PHYA光不稳定，其他四种在光下含量降低。总光敏素量暗中比光下高23倍。五种之间比例A∶B∶C∶D∶E在暗中是85∶10∶2∶1.5∶1.5，光下5∶40∶15∶15∶25（Sharrock and Clack，2002）。

许多光反应是通过泛素蛋白质降解体系降解光反应促进因子进行的。这个体系由COP9信号传导复合体（COP9 signalosome，CSN）、COP1、CDD（COP10，DDB1a，DET1）组成，在光介导的发育过程中起重要作用。CSN由8个核心亚单位CSN1～8组成，450kU。COP1是E3泛素（ubiquitin）连接酶，与特定目标蛋白质结合，将其送到泛素蛋白质降解复合体降解。CDD增强E2连接酶的活性。整个体系共同作用，对光反应促进因子通过降解进行负调控（Chen et al.，2006）。COP1以光依赖的方式在核和细胞质间进行传输，黑暗中COP1调控的基因占基因组中的20%，其中大于28条细胞学途径受到光和COP1的协同和拮抗调控（Ma et al.，2002）。而至少部分通过将核定位、光反应促进转录因子HY5（Osterlund et al.，2000；Saijo et al.，2003）、HYH（Holm et al.，2002）、LAF1（Seo et al.，2003）、HFR1（Duek et al.，2004；Jang et al.，2005；Yang et al.，2005）在暗中的降解抑制。COP1、CDD、CSN在PHYA、PHYB、CRY1、CRY2下游起作用。

COP1能直接与CRY1作用，很可能也与CRY2和PHYB作用（Yang et al.，2001），从而直接调控其蛋白含量。

通过生理钟介导的光受体反应有下胚轴的生长，主要在夜间进行，黎明生长最慢，黄昏生长最快。这种节奏萌发后表现明显，伴随着子叶的上升下降。

生物钟成分的突变导致下胚轴生长周期的变化，从而改变下胚轴的长度。

toc1突变使整个植物的生理节奏缩短，导致下胚轴整体长度减短。这种变化由生理钟介导的光受体引起。如将植物移到完全的光下或黑暗中，PHYB的核定位遵循生理钟的波动。