孢子体自交不亲和中无论形成的雄配子是什么基因型，只要二倍体花药中有一个决定自交不亲和的基因与雌配子孢子体基因相同，花粉管就不能生长，造成自交不亲和。图5.17孢子体自交不亲和油菜SI位点序列长80～100 kb，含有17个基因，只有两个与花粉专一的识别紧密连锁。因此SCR合成有两条途径，孢子体控制的和配子体控制的途径。......
2023-11-20
泛素蛋白酶系统UPS在植物发育中的作用
【摘要】：多聚泛素链也可被去泛素化的酶DUB拆卸，单位泛素可被重新用于泛素化。两端有19S的调控颗粒RP，包括盖子和基部。最丰富且研究较清楚的一类CRL是由四个亚单位组成的SCF复合物。泛素蛋白酶系统与植物激素生长素、赤霉素、茉莉酸、乙烯、脱落酸、独角金内酯的信号转导都密切相关。
1.泛素蛋白酶系统UPS的结构和功能
蛋白质降解调控在植物发育和对环境的适应过程中普遍存在。其中通过泛素蛋白酶复合体降解的途径是一类重要的途径。泛素（Ubiquitin）是在真核生物中保守的、含有76个氨基酸的多肽，通过泛素化途径被连接在目标蛋白的赖氨酸残基上，泛素化后的蛋白被送到识别泛素化蛋白的蛋白酶复合体酶切降解。目标蛋白质的泛素化通过三个酶E1（泛素激活酶）、E2（泛素聚合酶）、E3（泛素连接酶）催化。E1水解ATP，将之与泛素C末端的甘氨酸形成硫酯键，并将活化的泛素转接到E2半胱氨酸残基上。各种E3从E2介导泛素到目标蛋白的连接，是选择性降解特异底物蛋白的关键酶（Wang and Deng，2011）。被蛋白酶复合物识别和降解的目标蛋白是多聚泛素化的蛋白，多个泛素经过重复的三步泛素化过程积累而成。多聚泛素链也可被去泛素化的酶（deubiquitinating enzyme）DUB拆卸（图1.4），单位泛素可被重新用于泛素化（Wang and Deng，2011）。
降解目标蛋白的蛋白酶复合体是26S的分子量为2.5Mu、依赖ATP的蛋白酶复合体（图1.5）。它中间是一个空桶柱状的20S核心颗粒（core particle，CP），由两个α亚单位组成外环，两个具有蛋白酶活性的β亚单位组成内环。两端有19S的调控颗粒（Regulation particle）RP，包括盖子和基部。RP具有识别泛素化底物、移除和循环泛素单体、解开目标蛋白、并将其送入CP中心桶状结构降解的功能，这些作用具有专一性，在特异发育时期和反应中作用。例如PR10是基部亚单位，作为泛素受体，对ABA信号途径中的ABI5的稳定性有影响。桶状CP内部是蛋白酶活性区域，将目标蛋白降解成氨基酸（Wang and Deng，2011）。
图1.4 泛素蛋白酶系统的作用过程（Wang and Deng，2011，严海燕重绘）
图1.5 26S蛋白酶复合体结构示意图（Wang and Deng，2011，严海燕重绘）
泛素蛋白酶系统UPS包括泛素化途径E1、E2、E3和蛋白酶复合体，编码UPS的位点在拟南芥超过1600个，占全基因组的6%以上。其中E1两个、E2 37个、E3多于1400个，说明了E3的对底物识别的特异性，也说明蛋白质降解的调控在植物生长发育中起着重要作用（Wang and Deng，2011）。
2.泛素连接酶E3的结构、分类及功能特异性(www.chuimin.cn)
E3从E2接受泛素，转移到底物上，因此，既有与底物结合的区域，也有与E2结合的区域，还有转移泛素的方式是一步还是两步。根据与E2结合区域结构的不同，分为HECT和RING两类。HECT区域包括了E3结合位点和泛素结合位点，含有350个氨基酸，RING只有约70个氨基酸的锌指状结合区域，而一种修饰的RING类E3只有64个氨基酸，不用锌离子保持二级结构，称为U类。拟南芥基因组中有七个HECT成员，477个RING的亚单位成员。HECT从E2接受泛素后先形成中间产物，然后再从自身转移泛素到目标底物，而RING直接将泛素从E2转移到底物。
在RING类的E3中，现在已知有四类不同的亚类：SCF、CUL3-BTB、CUL4-DDB、APC（图1.6），由于它们都是含有与Cullin有关的多聚体蛋白复合物，故称为Cullin RING Ligase（CRL）。最丰富且研究较清楚的一类CRL是由四个亚单位组成的SCF复合物（Skp1—植物中称为ASK，Cullin 1-CUL1，F-box蛋白，RING finger containing protein-RBX1）。SCF复合物的F-box可与WD-40、KELCH重复、富含亮氨酸的重复等多类底物蛋白结合。而植物中F-box家族中有700多个成员，可见SCF作用底物的多样性和专一性，以及它们在植物发育中的重要性（Wang and Deng，2011）。
图1.6 CRL结构示意图（Wang and Deng，2011，严海燕重绘）
含有RBX1蛋白的CRL复合物的形成也通过泛素相关的RUB（Related Ubquitin）蛋白被添加到Cullin蛋白上以稳定和促进CRL的形成；而CSN复合物则将Cullin上的RUB移除，RUB在CRL复合物上的聚集度受到动态的调控，CAND1结合到未结合RUB的Cullin复合物，阻止CRL的组装（图1.7）（Wang and Deng，2011）。
泛素蛋白酶系统UPS与植物发育过程的调控密切相关，在光形态建成中调控大量转录因子水平的COP1，就是一种RING类的E3，几种光敏素、隐花素、光敏素作用因子，以及光信号转导中重要因子HY5就受到其调控（Wang and Deng，2011）。泛素蛋白酶系统与植物激素生长素、赤霉素、茉莉酸、乙烯、脱落酸、独角金内酯的信号转导都密切相关。生长素受体TIR本身就是SCF复合物的F-box蛋白，与生长素结合后，识别生长素反应蛋白AUX/IAA并将其降解，而AUX/IAA与生长素反应转录因子ARF结合，控制生长素反应基因的表达。拟南芥和水稻赤霉素受体GID1与赤霉素结合后，与赤霉素信号转导关键因子DELLA类蛋白结合，SCF的F-box蛋白SLY（拟南芥）/GID2（水稻）识别有GID1-GA的DELLA并结合到DELLA上，将其降解。而当DELLA与GID1-GA结合的同时，原来与DELLA结合而被屏蔽的转录因子得到释放，作用于赤霉素控制基因的启动子上，控制该基因的转录。Jasmonate ZIM-domain（JAZ）蛋白家族是茉莉酸信号转导过程中的转录因子，与控制茉莉酸信号转导的转录因子MYC2相互作用。SCF复合物中的F-box蛋白COI1识别JAZ并将其降解，从而控制茉莉酸信号反应。SCF复合物中的F-box蛋白MAX2/RMS4与独角金内酯反应有关。乙烯信号转导途径中正调控因子EIN2（Ethylene Insensitive 2）受到两个F-box蛋白EIN2 Targeting Protein 1和2（ETP1、ETP2）的调控，另外两个乙烯信号转导正调控因子EIN3和EIN3-like（EIL）也受到两个F-box蛋白EIN3 Binding F-box 1和2（EBF1、2）的调控。催化乙烯合成的关键酶ACC synthases（ACS）有三类，其中第二类ACS受到专一的E3 CUL3-BTBETO1/EOL1/EOL2的调控。ETO1（Ethelene Overproducer 1）、EOL1（ETO Like 1）、EOL2在控制二类ACS水平中作用有加和性。ABA信号转导途径中关键调控因子ABI3、ABI5受到RING类的E3连接酶AIP2（ABI3 Interacting Protein 2）和KEG（Keep on Going）的调控，另一个RING类的E3连接酶RHA2a也在种子萌发和早期发育中调控ABA的信号转导，这种调控与ABI3、ABI4、ABI5无关（Santner and Estelle，2010）。最近发现细胞分裂素反应蛋白ARR3、ARR5、ARR7、ARR16、ARR17，可能还有ARR8、ARR15受到蛋白酶系统降解的调控（Ren et al.，2009）。
图1.7 CRL组装受到RUB聚合度动态调控（Wang and Deng，2011，严海燕重绘）
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