转录因子对基因表达的调控同样是十分重要的。这些转录因子之间发生复杂的相互作用。AG转录因子是在花分生组织中决定雄蕊和雌蕊特性的基因，从其表达开始到果实形成，一直表达，但其所受的调控和与其结合的因子在雄蕊和雌蕊是不同的，且随着果实形态的变化，表达的数量和位置发生变化，受到调控的因素及与其作用的各种因子在不同的时期和部位也发生变化，从而决定相应区域的分化结果。......
2023-11-20
MiRNA调控植物发育|基因结构、转录因子与加工
【摘要】：MiRNA也是由基因编码的，与正常基因一样具有完整的结构，也受转录因子调控，也有内含子，在RNA聚合酶Ⅱ作用下转录出Pri-MiRNA。HYL1和SE具有稳定Pri-MiRNA结构、帮助DCL1正确定位的作用。重组HYL1和SE增加DCL1加工Pri-MiRNA的速率和精确性。尿嘧啶化导致miRNA降解。AGO携带miRNA，指导与特异目标基因的识别和结合。MiRNA也受到转录后调控。
MiRNA（MicroRNA）是一类小分子RNA，其大小在拟南芥为20～24bp。这些小分子RNA通过转录后与互补RNA分子的结合促进它们的降解或抑制翻译，从而调控活性基因最终表达的水平。这种调控方式在整个植物发育过程的各个阶段以及植物的抗逆反应中都起着重要作用。
MiRNA也是由基因编码的，与正常基因一样具有完整的结构，也受转录因子调控，也有内含子，在RNA聚合酶Ⅱ作用下转录出Pri-MiRNA。MiRNA转录产物具有5’帽子和3’多聚A尾巴，且能形成发夹结构，多数形成一个发夹，少数形成多个发夹。细胞核帽子结合复合物（nuclear Cap-Binding Complex）CBC在Pri-MiRNA加工过程中起作用。CBC由CBP80和CBP20两个蛋白亚单位组成异源复合体，它们突变后未加工的Pri-MiRNA水平上升，造成多种形态异常。拟南芥中CBP80又称为ABSCISCIC ACID HYPERSENSITIVE1（ABH1），与激素脱落酸有关。拟南芥C2H2锌指蛋白SE（SERRATE）也参与Pri-MiRNA的加工。SE与双链RNA结合蛋白HYL1（HYPONASTIC LEAVES 1）、结合双链RNA并将其切割的RNA酶ⅢDCL1（DICER-LIKE 1）形成DCL1-HYL1-SE（DCL1复合物）复合物，它们共同位于一个核亚小体。DCL1在N端具有解旋酶活性，中间是PAZ区域，结合到双链RNA末端，C端具有RNAaseⅢ和双链RNA结合的双重特性。DCL1本身从PAZ到RNAaseⅢ区域之间就有测量双链RNA尺度和切割的双重作用。HYL1和SE具有稳定Pri-MiRNA结构、帮助DCL1正确定位的作用。重组HYL1和SE增加DCL1加工Pri-MiRNA的速率和精确性。具有叉头结构结合区域的DAWDLE（DDL）蛋白也能与DCL1和Pri-MiRNA结合，能够增加DCL1作用的效率和精确性，可能也是DCL1复合物的成员（图1.3）（Xie et al.，2010）。
图1.3 miRNA加工流程和作用示意图（严海燕绘）(www.chuimin.cn)
DCL1位于核中，作用底物是未剪切加工的Pri-MiRNA和剪切加工后的Pre-MiRNA，产物是miRNA：miRNA*双链，其3’末端悬挂2个碱基。该产物被依赖S-腺苷甲硫氨酸的小分子RNA甲基化酶HEN1（HUA ENHENCER1）在3’末端核苷的2-羟基进行甲基化（Xie et al.，2010），增加小分子RNA的稳定性，缺乏甲基化常与小分子RNA被切断和3’尿嘧啶化有关（Zhao et al.，2012），3’尿嘧啶化使未甲基化的小分子RNA不稳定（Zhao et al.，2012）。拟南芥中3’尿嘧啶化由HSO1（HEN SUPRESSOR1）添加，可以添加十个以上，这种活性被3’末端2-O甲基化抑制。尿嘧啶化导致miRNA降解。拟南芥具有3’—5’小分子RNA外切酶活性的SDN（Small RNA Degrading Nuclease）降解成熟的miRNA单链（Zhao et al.，2012）。
miRNA：miRNA*双链被含有ARGONAUTE（AGO）的效应复合物（又称为RNA诱导的沉默复合物-RNA-induced silencing complex，RISC）选择性地整合，将miRNA单链装入AGO复合物，而miRNA*单链被排除在复合物外而降解。AGO携带miRNA，指导与特异目标基因的识别和结合。miRNA：miRNA*双链5’末端不稳定，选择性地与AGO结合，不同的AGO具有不同的5’亲和性。AGO1倾向与具有5’U的小分子RNA结合，AGO2和AGO4倾向与具有5’A的小分子RNA结合，AGO5倾向与具有5’C的小分子RNA结合（图1.3）（Xie et al.，2010）。成熟的MiRNA运输到细胞质发挥作用，也有在细胞核中作用的（Xie et al.，2010）。
MiRNA也受到转录后调控。如参与Pri-MiRNA加工的SE的表达在拟南芥发育过程的特定时间和空间表达，如拟南芥茎和根顶端分生组织以及早期胚子叶的近轴，花和叶的特定空间部位。参与miR390指导的TAS3-ta-siRNA形成的AGO7基因表达被高度限制在茎顶端分生组织下面的维管束和髓以及发育中叶原基最近轴处，AGO7与TAS3一起建立MiR390表达类型，控制TAS3-ta-siRNA介导的叶型发生（Xie et al.，2010）。DCL1和AGO1的mRNA也是miRNA的目标，miR162介导DCL1 mRNA的降解，miR168介导AGO1 mRNA的降解。而AGO2的mRNA是miR403的目标（Xie et al.，2010）。
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