然而多数母方印迹作用发生在胚乳的发育过程。这些不均匀分布的物质通过不对称分裂分布到子细胞的，决定未来胚发生的顶部基部极性。WOX9首次表达是在合子分裂的基部子细胞，两次横向分裂后限制在垂体细胞表达。突变体许多垂体细胞第一次分裂时期正常，细胞分裂面却异常，导致子细胞位置和形状异常。而子细胞透镜细胞和基部细胞的纵向分裂过早进行。在位置效应中，细胞之间的胞间连丝在组织和细胞之间信号传递中起重要作用。......
2025-09-30
植物发育生物学：转录因子的动态调控
【摘要】：转录因子对基因表达的调控同样是十分重要的。这些转录因子之间发生复杂的相互作用。AG转录因子是在花分生组织中决定雄蕊和雌蕊特性的基因，从其表达开始到果实形成，一直表达，但其所受的调控和与其结合的因子在雄蕊和雌蕊是不同的，且随着果实形态的变化，表达的数量和位置发生变化，受到调控的因素及与其作用的各种因子在不同的时期和部位也发生变化，从而决定相应区域的分化结果。
转录因子对基因表达的调控同样是十分重要的。从简单的干细胞到多样化的组织的形成过程中，表现出多种分化的特殊因子的增多和积累，在果蝇发育过程中存在同样的现象（Insco et al.，2009）。这些转录因子之间发生复杂的相互作用。
在时间和空间的发育进程中不同组织或器官区域的分化常常是由相互抑制的基因分别在各自区域发挥作用，如果实结构中果瓣特性转录因子FUL和果脊特性转录因子RPL分别与瓣边缘特性转录因子SHP和ALC、IND之间的关系。又如干细胞特性转录因子WUS对决定分化的特性基因AS2、远轴特性基因KAN、YABBY类基因、促进周围细胞分裂活性的KNAT类基因以及相关蛋白BLH等很多与分化有关的基因的表达起抑制作用，在胚胎原基中抑制ANT的表达，保持干细胞区域的未分化状态，同时促进边缘类基因CUC的表达，而CUC2促进周围分生组织特性基因STM的表达，STM表达后在其区域抑制CUC2的表达，CLV系统通过抑制WUS的表达促进细胞的分裂和分化，这种动态平衡作用建立起不同分化特性的组织区域（Yadav et al.，2013；Aida et al.，1999）。这也可以解释WUS过量表达和CLV系统的缺陷引起多个单位器官的形成，如拟南芥AP3启动子控制的WUS导致过多花瓣和雄蕊形成，珠被特性基因启动子ANT控制的WUS导致多层珠被的形成（Skinner et al.，2004），CLV1、CLV2、CLV3等基因的突变导致果实多心皮的形成（Roeder and Yanofskya，2006）。
AG转录因子是在花分生组织中决定雄蕊和雌蕊特性的基因，从其表达开始到果实形成，一直表达，但其所受的调控和与其结合的因子在雄蕊和雌蕊是不同的，且随着果实形态的变化，表达的数量和位置发生变化，受到调控的因素及与其作用的各种因子在不同的时期和部位也发生变化，从而决定相应区域的分化结果。通过不同组合结构的转基因载体AG基因表达分别得到正常类型、只有正常雄蕊、只有正常雌蕊的转基因植株，而分析表明，正常类型对ap2和lug突变都有反应，只有正常雄蕊的转基因植株只对lug突变有反应，只有正常雌蕊的转基因植株只对ap2突变有反应，说明在不同部位，AG受到的调控不同（Deyholos MK and Sieburth，2000；Sieburth et al.，1995）。这些不同的调控是由于AG基因结构中不同部位与不同的调控因子结合，不同植物调控因子结合的位点不同，如AG基因第二个内含子是重要的调控区域，其调控结构如图1.1所示。在果实发育过程中，AG的表达随着细胞和组织类型的增多，被限制在特定的细胞类型中（图1.2）（Bowman et al.，1991；Sieburth and Meyerowitz，1997）。
(https://www.chuimin.cn)
图1.1 几种双子叶植物AG基因内含子顺式元件的分布（Hong et al.，2003，ⓒASPB）
图1.2 AG在拟南芥花发育过程中的表达分布（Sieburth and Meyerowitz，1997.ⓒASPB）
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