细胞类型与组织位置对植物发育的影响

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：然而多数母方印迹作用发生在胚乳的发育过程。这些不均匀分布的物质通过不对称分裂分布到子细胞的，决定未来胚发生的顶部基部极性。WOX9首次表达是在合子分裂的基部子细胞，两次横向分裂后限制在垂体细胞表达。突变体许多垂体细胞第一次分裂时期正常，细胞分裂面却异常，导致子细胞位置和形状异常。而子细胞透镜细胞和基部细胞的纵向分裂过早进行。在位置效应中，细胞之间的胞间连丝在组织和细胞之间信号传递中起重要作用。

种子包括母体组织种皮、三倍体胚乳和二倍体胚。在母体中受精前和受精后早期的短时间内，母体基因的母方印迹作用在种子各部位发育中起重要作用。然而多数母方印迹作用发生在胚乳的发育过程。最近发现拟南芥胚发生过程中，由11个母方印迹和一个父方印迹基因在胚发育过程中表达。表观遗传沉默复合物Polycomb Repressive Complex2（PRC2）在胚中部分控制基因组印迹，在晚期胚和早期幼苗阶段，这种印迹被消除，父方和母方基因都表达（Raissig et al.，2013）。

受精启动种子和胚的发育。单细胞合子本身内部不对称，顶端细胞质密集，大液泡分布于下半部分。细胞质内含物分布也不均匀。这些不均匀分布的物质通过不对称分裂分布到子细胞的，决定未来胚发生的顶部基部极性。

合子的第一次分裂是不对称分裂，上边是小细胞，下面是大细胞。上面的细胞以后分裂形成球胚。干细胞特性决定基因WOX（WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX）家族的WOX2和WOX8在卵细胞和合子中就已经共同表达（Haecker et al.，2004）。在第一次细胞不对称分裂后，WOX2和WOX8分别特异在顶部小细胞和基部大细胞中表达（Haecker et al.，2004）。WOX9首次表达是在合子分裂的基部子细胞，两次横向分裂后限制在垂体细胞表达。8细胞胚期间WOX9扩展到胚中心，限制在原表皮层表达，同时从垂体中消失。接着WOX9转而在未来的根和胚轴表皮表达，反映了中心区域的分化（Haecker et al.，2004）。WOX2决定顶部胚的发生，WOX8在胚根和胚柄表达，决定其发生（Haecker et al.，2004）。小分子多肽CLE8在胚乳和胚中表达，决定种子的发育，同时限制WOX8在其所在位置的表达，使WOX8限制在胚根和胚柄表达（Fiume and Fletcher，2012）。这种作用反映了位置效应在胚发育早期就存在。

WOX1和WOX3在茎顶端分生组织和子叶原基起始阶段在侧生分生组织表达，WOX1在心形胚和鱼雷胚的维管束原基处表达，WOX3在心形胚子叶外侧表达，在鱼雷胚期消失。WOX5在胚顶端基部极性建立后，在胚根静止中心表达（Haecker et al.，2004）。(www.chuimin.cn)

合子分裂形成的下面的大细胞经过一系列横向分裂形成胚柄，其最上的一个细胞称为垂体细胞（hypophysis），垂体细胞横向分裂形成上面一个小的透镜细胞（lens）和下面一个大基部细胞（basal cell），由透镜细胞衍生的细胞（lens cell descendents，LCD）在未来形成根的静止中心（quiescent center，QC；干细胞），由基部细胞衍生的细胞（basal cell descendents，bcd）到心形胚期形成两列细胞，到胚发生结束时形成三列细胞，组成根冠中心干细胞。垂体细胞和其衍生细胞在胚柄上方对称排列，32球胚与透镜细胞阶段前维管束向下沿着茎端-根轴向延伸，底部在透镜衍生细胞终止（Jenik et al.，2005）。垂体细胞的特性在四细胞球胚阶段开始确定，从四细胞球胚到32球胚期间和从32球胚到150细胞球胚期间都只分裂一次，且都是横向（水平）分裂。因此，这样长的细胞周期需要与球胚发育协调控制，保证胚轴向的正确形成。控制细胞分裂的多种因素通过决定细胞分裂的时期、细胞周期的长短、频率、细胞分裂面的分布（分裂方向、对称性）等，决定胚的形态（Jenik et al.，2005）。拟南芥控制DNA复制的DNA聚合酶ε基因TILTED1的突变影响球胚前和早期球胚形态，延长垂体衍生细胞的细胞周期。突变体许多垂体细胞第一次分裂时期正常，细胞分裂面却异常，导致子细胞位置和形状异常。而子细胞透镜细胞和基部细胞的纵向分裂过早进行。这些变化影响生长素的正常分布，进而影响决定皮层和维管束发育的SCR基因的正确表达分布，从而造成胚轴弯曲，形成异常的胚形态（Jenik et al.，2005）。

在位置效应中，细胞之间的胞间连丝（plasmodesmata，PD）在组织和细胞之间信号传递中起重要作用。例如在根中维管束与皮层之间的位置效应中，维管束中转录和翻译的转录因子SHR通过胞间连丝移动到内皮层，促进皮层特性基因SCR的表达。同时，在内皮层中SCR和SHR共同促进小分子RNA MIR165A和MIR166B表达。RNA MIR165A和MIR166B反向迁移到中柱内外围，在内皮层和中柱内外围下调HD-ZIPⅢ类基因，抑制木质部在中柱外围和内皮层的发生，使木质部正常地在维管束内部形成（Carlsbecker et al.，2010；Sevilem et al.，2013）。这些转录因子和MIRs的细胞间移动是通过胞间连丝进行的，而胞间连丝的通透性由堆积在其中的胼胝质（Callose）筛的大小决定。胼胝质是由β1，3葡聚糖形成的大分子复合物，分别由胞间连丝专一的胼胝质合酶（Callose synthases3，7，CALs3和7）和β1，3葡聚糖酶（PDβ-1，3-glucanases1，2，PDBG1，2）控制合成与降解，调控通过胞间连丝的运输（De Storme and Gleen，2014）。

细胞类型与组织位置对植物发育的影响

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