植物发育：组织、细胞与分子基础

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：在新的植物体形成过程中，在母体中，父母双方提供的单倍体卵子和精子融合，形成二倍体的合子。造成组织位置效应的进行细胞间移动的物质有多肽、转录因子、小分子RNA。传统的植物学将成熟的植物组织根据其分化状态和功能，分类为分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织、分泌组织。在现代植物发育过程中，分子、细胞和组织水平的研究发现植物各器官中组织分化具有相似的分子机制。

在新的植物体形成过程中，在母体中，父母双方提供的单倍体卵子和精子融合，形成二倍体的合子。由单细胞合子开始，经过初次的极性分裂及以后的多次协调控制的分裂和分化，逐步形成植物的各种组织和器官。在这个过程中，始终贯穿着由母细胞内位置及物质传递到子细胞的，保持组织特性的细胞衍生作用和基于细胞和细胞之间通讯构成的组织位置效应。伴随着细胞分裂，随着组织中细胞数目和组织类型的增多，组织位置效应在后续细胞系也发生着内容的演变和增多。

在细胞衍生作用中，分子遗传学中表观遗传的染色质修饰和DNA甲基化、遗传物质传递过程中的DNA复制以及相应的细胞学水平的细胞分裂、与基因表达相关的DNA转录和RNA加工修饰和降解以及蛋白质翻译、加工、包装和运输（细胞学水平的小泡运输）在植物发育过程的时间进程和空间展开中呈现出定时定位的特殊连续而有规律的复杂变化，从而决定植物各种器官和组织在特定空间和时间的形成和分布。

造成组织位置效应的进行细胞间移动的物质有多肽、转录因子、小分子RNA。例如多肽CLE系列，转录因子KNOX家族的STM、KNAT1、2等，转录因子CPC、TRY等，小分子RNA166、165等，这些移动的物质在不同的组织中通过影响关键组织特性决定基因的表达和分布，从而决定相应组织的特性和范围。

传统的植物学将成熟的植物组织根据其分化状态和功能，分类为分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织、分泌组织。在现代植物发育过程中，分子、细胞和组织水平的研究发现植物各器官中组织分化具有相似的分子机制。都由中心干细胞起始周围分生组织，再由周围分生组织细胞分裂形成相应组织器官薄壁细胞，在极性基因的作用下进一步进行分化。(www.chuimin.cn)

干细胞特性决定基因WOX家族、分生组织特性基因KNOX家族、BELL家族，以及极性和分化相关的HDZIP家族都属于HOMEODOMAIN（OX）类的转录调控因子基因。KNOX和BELL家族蛋白都含有TALE（three-amino acid loop extension），共归于TALE家族。KNOX有九个，分别属于Ⅰ（STM、BP/KNAT1、KNAT2、KNAT6）、Ⅱ（KNAT3、4、5、7）、Ⅲ（KNATM，缺乏homeodomain区域）。BELL有13个，包括功能清楚的RPL/BLH9、PNF/BLH8、ATH1、SAW1/BLH2、SAW2/BLH8、BEL1和功能未知的BLH1、3、5、6、7、10、11（Mukherjee et al.，2009）。KNOXs和BLHs之间在不同条件下选择性地形成异源复合体，调控植物的发育（Bellaoui et al.，2001；Kumar et al.，2007；Li et al.，2012）。

光、生长素、细胞分裂素、赤霉素等各种激素也在各器官、各类条件下通过相应的信号转导途径和各种微调发挥其调控功能。

本章将讨论决定器官分化的分子机制在植物中各器官作用的系统性。

植物发育：组织、细胞与分子基础

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