城市生态规划中的生态学基础理论

1.个体生态学基本理论

个体生态学是从生物个体的角度来研究生物与环境的相互关系。个体生态学是生态学研究的基础，主要包括各种环境条件与环境因子的分析，所以又称为环境分析。

1）环境分析的有关概念

生态学中的环境是指生物有机体生活空间中外界自然条件的总和。

（1）自然环境。自然环境又称原生环境或第一环境，是指地球的本来面貌，或接近于地球的本来面貌，也可以说是人为干扰很轻微的地段。自然环境从平面上分为热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带和寒带，从垂直方向上可分为深海、浅海、沼泽、平原、高原和山地等。任何形式的自然环境都是由大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈等组合而成的。大气圈、水圈、岩石圈在地球出现生命以前早已存在，但只有生物有机体出现后，它们才成为有意义的环境。任何生态系统所处地段的自然环境都是生态系统形成和发展进化的物质基础。自然环境的综合作用，导致了生物的产生、发展和进化，也促进了生态系统的形成和发展。

（2）人工环境。人工环境也称为次生环境或第二环境。人工环境是在人为因素的作用下，使自然环境中某些因素发生局部变化而产生的。人工环境的定义有广义和狭义之分。其中，广义的人工环境指在人为因素的作用下，使自然环境中的某些因素发生变化，从而对生物生长发育产生影响的环境条件，例如，栽培植物、饲养动物中一些促进或控制性措施的应用，使原本不利于栽培植物或饲养动物的自然环境发生改良，而形成的适宜动植物生长的新环境；狭义的人工环境指人类根据生物的生长发育规律，利用现代科学技术手段，为生物生长发育所创造的新的良好环境，例如，覆盖栽培、温室栽培、室内养禽、工厂化养畜等，它们打破了自然区域环境和地带性环境的限制，基本上按人的意愿构成。

（3）生态因子。自然环境是各种环境因子的总和。在环境因子中，一切影响生命活动的因子都称为生态因子。其中生物生存不可缺少的生态因子称为生存因子，也称为生活因子。可作为原料或能量输入，并能转化为生物产量的生态因子，称为自然资源因子。例如，光合有效辐射、水、土壤养分、大气中的二氧化碳和氮、水体中的浮游生物、天然林木等，都属于自然资源因子。生态因子的种类很多，可以分为气候因子、土壤（或水体）因子和生物因子三大类型。气候因子主要是指光照、温度、空气、水分等大气圈带来的生态因子；土壤因子主要是指土壤水分及土壤中的矿质营养；生物因子是指生物生活范围内的其他生物因素。

2）生境与生态位理论

在环境条件的制约下，具有特定生态特性的生物种和生物群落，只能在特定的小区域中生存，这个小区域就称为该生物种或生物群落的生境。蚯蚓在有机质丰富的泥土中生存，这种泥土就是蚯蚓的生境；鳗鱼在含氧丰富、浮游动物较多的鱼塘上层生活，鱼塘上层就是鳗鱼的生境。生境的分化，与不同种生物的生命活动有着密切关系。生境是一个从生物生存的小区域方面来考虑生物与环境相互关系的概念。

生态位又称生态龛，它是生物在完成其正常生活周期时所表现的对环境的综合适应特性。生态位又分为空间生态位、营养生态位、超体积生态位几个不同的概念。一个生物种群在一定地域范围内占据的空间位置，称为空间生态位；生物种群在生物群落中的作用和地位，称为营养生态位；全面考虑生物种群对生态因子需求及时间、空间分布的综合特性地，其生态位是一个三维以上的多维超几何空间，称为超体积生态位。生态位的研究对生态系统中的空间和资源的利用具有很重要的指导意义。对于某一地域范围内的生物群落，综合分析其对资源和空间的利用情况，总可以找出某些生态因子、时间或空间未被充分利用，这些被闲置的空间或资源，就称为空闲生态位。空闲生态位理论在指导城市生态规划中具有很重要的意义。

3）最小因子定律

1840年，德国农业化学家李比希（Liebig）通过对谷类作物的研究，提出了最小因子定律。其核心内容是：植物的生长取决于数量最不足的营养物质。某一数量最不足的营养物质，由于不能满足生物生长的需要，不仅限制了生物的生长，而且也将限制其他处于良好状态的生态因子发挥作用，这一生态因子就是限制因子。例如，目前我国各类农田中，由于不重视钾肥的施用，土壤缺钾严重，钾素营养就成为限制作物产量提高的一个限制因子。

限制因子一般在其他因子相对稳定的条件下才能确定，同时要考虑因子之间的相互作用。许多生态因子处于不断变化之中，限制因子也会因此而转化。城市生态系统因人为的作用也会促使限制因子的转化，限制因子转化的同时，作物的生产力水平也将进一步提高。在城市绿地系统和生态公园建设中，植物栽培技术和动物养殖技术的实施，就是不断改善限制因子，使作物和畜禽产量不断提高。例如，当土壤氮素营养不足时，施氮肥可提高产量，在氮素水平提高后，土壤的磷素又可能成为限制因子，通过施磷肥又可提高产量；同理，当畜禽生长发育中缺少什么营养元素或物质时，只要将这些营养元素或物质添加到饲料中饲养畜禽就能解决问题，达到事半功倍的效果。

4）耐性定律

在最小因子定律的基础上，人们发现某些因子过量也会成为限制因子。例如，人类饮水中氟含量的高低直接影响着牙齿的发育，当氟含量低于7 mg/L时，当地人群容易患龋齿，但高于40 mg/L时，当地人群则容易出现斑齿。在动植物生产中，温度过高、某种大量元素或微量元素的数量过多等，都会使动植物产量降低。因此，各种生物对生态因子都有一个适应的范围。对此，美国生物学家谢尔福德于1913年将生态因子的最大量与最小量对生物的限制概括为耐性定律。

耐性定律理论如下。①任何一种生物对不同生态因子的耐性范围不同。例如，任何一种作物对磷肥、钾肥的耐性范围不同。②同种生物在不同的生育阶段对生态因子的耐性范围不同。通常，生物处于生殖阶段时，对各种生态因子的耐性范围都较窄，即处于生殖期的生物对环境条件往往要求更加严格。③由于生态因子间的相互作用，当某一生态因子不是处于最适状态时，生物对其他生态因子的耐性范围将会缩小。例如，当土壤中氮素营养不足时，作物的抗旱能力降低，即表现为对水分因子的耐性范围缩小。④对多个生态因子耐性范围都很宽的生物，其地理分布范围也很广。例如，小麦等作物由于对光、温、水的耐性范围较宽，分布也很广；但橡胶、椰子等植物由于对温度的耐性范围较窄，分布范围也较窄。⑤同一生物种的不同品种，长期生活在不同的生态环境下，其耐性范围会发生变化，产生生态型的分化。

2.种群生态学基本理论

1）生物种群的基本特征

生物种群是指一定时间内，占据一定空间，具有相似的形态、生理和生态特性，并能相互交配繁殖后代的同一个生物种的一群个体。例如，某一块农田中的全部水稻植株，一个池塘中的全部青蛙，都可以说是一个种群。

一个生物种的分布往往具有较大的地理范围，在此范围内，种是以种群的形式存在的，因为种群是某一个生物种的一部分个体所组成的集合，一个生物种可以划分为许多个这样的集合。显然，一个生物种群所包含的个体数目是有限的，而一个生物种的个体数目则是无限的。当然，种群虽是由个体组成的，但并不是个体的简单叠加，而是有规律地组成一个整体，并表现出个体所不具备的一些群体属性。

概括起来，种群具有以下基本特征。

（1）种群具有一定的空间分布格局。种群的空间分布格局也称为种群的空间特征，是指种群内个体的分布区域和分布方式。种群的分布区域是指种群的边界。实际上，除了岛屿、池塘等具有一定的自然边界以外，一个种群的边界并无严格划分，而是人为确定的。在这个人为确定的边界之内，种群内的个体具有一定的分布方式。种群的分布方式包括均匀型、随机型和成群型三种基本类型，其中成群型又包括均匀成群型、随机成群型和群集成群型。

（2）种群具有一定的遗传特征。每一个体都有一定的遗传组成，即有一定的基因型，个体的表现是由其基因型决定的。一个种群内所有个体的基因的总和，就是这个种群的基因库，种群的遗传特征是由其基因库决定的。个体间的交配和生殖，可以将亲代的特征遗留给后代，也可能因基因的重新组合和基因突变而发生变异。同时，所有个体都要面对“自然选择”，服从“适者生存”的规律。随着时间的推移，种群基因库里的内容将发生一定的变化，表现为种群的进化。所以，种群的遗传特征就是指种群的遗传、变异特性以及种群的进化。

（3）种群的大小和密度。种群大小是指一个种群内的个体数目的多少。例如，某个池塘中草鱼的尾数。种群密度是指单位空间（单位面积或单位容积）内的个体数目或生物量大小。(www.chuimin.cn)

（4）种群的繁殖力。种群繁殖力是指生物所具有的繁殖后代、延续种族的能力。繁殖力的大小与种群的遗传因素有关，而这种潜在繁殖力是否能够实现又取决于环境容纳量。

（5）年龄结构与性别比例。组成种群的个体常有不同的年龄，各年龄级的个体数目与种群总个体数的比例就是种群的年龄结构，也称年龄比或年龄分布。种群年龄结构的类型通常以金字塔来表示，自下而上作一不同宽度的不同年龄级的柱形图，横柱宽度表示各年龄级的个体数或百分比，列方向表示不同年龄组。这样所描述的年龄结构通常有三种：增长型种群的年龄结构基部宽而顶部窄，表示幼龄个体多，种群的出生率大于死亡率，是一个迅速增长的种群；稳定型种群的年龄结构呈钟形，中部和基部几乎相等，即幼龄个体与中年个体均等，出生率与死亡率接近平衡，是一个数量趋于稳定的种群；衰退型种群的年龄结构呈壶形，基部窄而中部宽，表示幼龄个体比例小，中老年个体较多，出生率小于死亡率，是一个数量趋于下降的种群。

2）种群的增长规律

笼统地说，种群增长是种群的生物潜力与其所处环境的环境阻力共同作用的结果。在这里，生物潜力是指生物在最适宜的环境条件下，由种群的内在因素决定的最大增殖能力，也称为内禀增长率，是种群的最大出生率和最小死亡率表现的结果。环境阻力是指外界环境条件中阻止或妨碍生物达到或保持其生物潜力的那些生物因素（如捕食者）和非生物因素（如空间、食物等）。

种群在一个不受限制的环境中，可能实现其生物潜力，但这种条件实际上是不存在的，在任何现实环境中，任何种群的增长都要受到有限的空间和食物资源的缺乏，以及其他生物的影响等“环境阻力”，使种群的实际增长率低于其内禀增长率。也就是说，环境阻力的大小必然使种群的无限增长受到限制，决定了种群实现其生物潜力总有一定的限度，这个限度就是环境容纳量，也称环境承载力，它是一定的环境所能容纳或承载的最大种群数量或最大种群密度。环境容纳量决定了种群的增长是不可能稳定地超过环境的承载能力的，即使出现短时间的超过，其结果必然导致种群数量的下降。种群增长主要有两种表现形式，即种群的指数增长和种群的阻滞增长。

（1）种群的指数增长。种群的指数增长，也称为J型增长。种群数量随时间的变化规律呈指数曲线形式，表现为开始时增长缓慢，以后逐渐加快，上升到一定的程度以后，环境阻力比较突然地表现出来，如食物、空间等条件都有一定的极限，种群的增长必然加剧个体间的竞争，同时随着种群的增长，被捕食、疾病等因素也不断增长，导致种群受到抑制，从而使种群数量急剧下降；种群数量下降到一定程度以后，环境阻力的影响得到缓冲，种群又开始指数上升，使种群增长在较长的时间内表现为忽上忽下地波动。某些细菌、浮游生物、昆虫、一年生杂草等，常表现为指数增长。

（2）种群的阻滞增长。种群的阻滞增长，也称为S型增长或逻辑斯谛增长。表现为开始时增长缓慢，然后逐渐加快，但不久以后，由于环境阻力的增加，增长速度不断下降，并不断靠近一条渐近线，这条渐近线就是可能达到的最大种群密度，即环境容纳量。自然界的大多数种群都是按这种形式增长的。

3）种群调节

所谓种群调节就是指种群自身及其所处环境对种群数量的影响，使种群数量表现一定的动态变化和稳定性。种群调节包括三个方面的内容。

（1）种内调节。种群数量过剩对任何种群自身都是不利的。种群密度越大，个体间的竞争就越激烈，甚至出现相互残杀和成体食幼等现象。对于某些种群来说，种群内调节的结果可能产生一些优势个体，优势者能抑制其他个体，使之不产卵、不受精、不能生殖，许多社会性昆虫就属于这种类型的自我调节。

（2）种间牵制。任何种群都不是单独存在的，总是在与其他物种的相互作用和联系中而存在，自然条件下，种群数量变动也不是独立的，而是受其他物种的影响和调节，如捕食、寄生、种间竞争等种间相互关系。

（3）无机环境的影响。各种气候因子、土壤因子、水分条件、无机营养物及污染物等非生物因子对种群数量也有一定的调节作用。例如，在受污染的水域中，大部分生物的种群密度都有随污染物浓度升高而下降的趋势。种群调节实质上是通过影响种群的出生率和死亡率实现的，任何种群都可以对自身及其所处环境进行调节和制约。一般来说，生态系统越复杂，调节机制就越多，越有利于种群的稳定。

3.群落生态学基本理论

在自然界，没有一个生物种群是独立存在的，在其所处地段上，必然还存在着其他生物种群。一定地段上所有生物种群的集合，就形成一个生物群落。例如，一片森林或一个湖泊，其中所有的生物种群构成一个生物群落。生物群落内各个生物种群之间，存在一定的相互联系、相互制约和相互补偿，使多个生物种群长期共存于同一环境，形成一个具有一定结构和功能的整体。

1）生物群落的基本特征

（1）群落有一定的种类构成。群落所特有的种类构成，使生物群落表现出一定的物种多样性、相对丰度和优势度。构成生物群落的生物种类多少，就是群落的物种多样性；群落内各生物种的个体数目或生物量的相对比例，就是群落的相对丰度；而群落内各生物种的相对地位和重要性，通常以优势度来衡量。在任何群落中，常常表现只有一个或少数几个种群的数量、体型大小及其在食物链中的地位，深刻地影响甚至决定群落的性质，这样的物种称为群落的优势种。一般说来，优势种在群落中占有较广泛的生境范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，如果去除群落的优势种，必然导致群落发生重大变化。森林中的优势种一般是上层树种，动物中体型大、数量多、活动性强的物种容易成为优势种。通过对群落的全面调查和测量，可以测出各生物种的优势度，优势种就是优势度最高的一种或少数几种生物。

（2）群落有一定的外貌。群落的外貌，取决于群落内生物的生活型组成，以及由此而表现的水平结构、垂直结构和时相。其中群落的水平结构是指群落内生物种类、数量和个体生长情况的水平分布；群落的垂直结构是指群落在不同高度和水域深度的分布差异，也称为群落的成层现象；群落时相是指由于许多自然环境因素如光照、温度、湿度等都有一定的时间节律，群落的外貌表现出一定的周期性变化。

（3）群落有一定的营养结构和代谢方式。群落内各生物种之间所构成的营养食性关系，形成多样性的食物链，构成群落所特有的营养结构。在这个营养结构中，生产者、消费者、分解者三种类型的生物，分别通过物质的生产、消费和分解还原，来实现群落内的物质和能量的代谢，使群落表现有一定的代谢方式。

（4）群落的发展与演替。生物群落总是随着时间的推移而不断被新的生物群落所代替，这种现象称为生物群落的演替。实际上，生物群落的演替总是和无生命的环境的演替同时进行，共同构成生态系统的演替。演替中的生物群落，在物理环境发生较大改变时，群落内的生物种类及群落的结构和功能都要发生一次相应的改变，如此不断发展，最终可能形成一个顶级生物群落。

2）群落内的种间关系

生物群落内的生物种群之间存在着的相互依存、相互制约和相互补偿的关系，就是种间关系，也称为种间相互作用。群落内的种间关系是多种多样的，但归纳起来，主要有正相互作用和负相互作用两种基本类型。城市生态系统中的种间相互作用也是普遍存在的，只有准确掌握了系统中各种生物之间的相互关系，才能合理地调节和控制城市生态系统的生物构成，形成合理的系统结构，从而提高系统的整体功能。

（1）负相互作用。种间竞争、捕食、寄生和偏害作用都属于种间负相互作用。负相互作用常使受影响的种群增长率降低，但这并不意味着有害。从种群长期存活和进化的观点来看，负相互作用可控制种群的过度增长，提高种群的适应性，有利于种群的进化。同时，负相互作用是生态系统的一种重要的自我调节机制，有利于生态系统的稳定。

（2）正相互作用。相互作用的两个种群之间对单方或双方具有正效应的也很多，按进化序列讨论，正相互作用有偏利作用、原始合作和互利共生。