荒漠草原植物的水分利用策略及干旱适应机制

2023-11-04 理论教育版权反馈

【摘要】：汤章程提出植物主要以避干旱和耐干旱两种形式来抵抗或适应干旱。但目前尚无统一方法区分植物水分调节行为的种间差异。本研究中，4 种优势植物在形态解剖、生理生化、生态等性状方面形成了一套各具特色的干旱适应策略。但是每种植物的干旱适应机制并不是唯一不变的，随着干旱程度的变化，其适应模式之间也会发生转换或者连续变化，以确保植物水力系统的安全，维持生存力。

对植物抗旱和耐旱性的早期研究认为，植物为了抵御或忍耐干旱胁迫的影响而采取了各种不同的策略，实质上是具有保持一定的有效水分而生存下来的能力（李吉跃，1991）。汤章程（1983）提出植物主要以避干旱和耐干旱两种形式来抵抗或适应干旱。李吉跃（1991）在前人的研究基础上也提出了这两种耐旱机制，但他提出短生植物是典型的逃避干旱形式，对于忍耐干旱机制主要分为两种情况，一是植物主要保持水分吸收和减少水分丧失的能力实现高水势延迟脱水耐旱；二是植物具有保持膨压和忍耐脱水能力而实现低水势忍耐脱水耐旱。可以看出，在干旱环境下，保存水分是植物生存、生长和再生产的基本策略。在此基础上，罗丹丹等（2018）对植物干旱适应机制的“水分调节对策”的概念和发展进行了评述，认为存在2 种典型的水分调节行为：一是减少气孔开度、光合作用速率和水分丧失，表现为气孔敏感行为的等水调节对策；二是在较低的组织水势下，保持气孔开度和较高的光合作用速率，表现为气孔迟钝反应的非等水调节对策。但目前尚无统一方法区分植物水分调节行为的种间差异。本研究中，4 种优势植物在形态解剖、生理生化、生态等性状方面形成了一套各具特色的干旱适应策略。在严重的干旱胁迫条件下，从保水性能上看，甘草和牛枝子都有较高的RWC，且变化幅度小，根冠比增大，叶数减小，表现出较强的抗脱水性，能够有效减少水分丧失，同时具有高的WUE，具有延迟脱水抗旱特征和保守用水对策。蒙古冰草具有高的RWC，变化幅度大，根冠比增大，低的WUE，叶数减小，具有延迟脱水抗旱特征和浪费型的水分利用策略；短花针茅的RWC 最低，但变化幅度小，根冠比增大，较高的WUE，具有忍耐脱水耐旱特征和保守的用水策略。从渗透调节作用来比较，甘草和蒙古冰草的K、Na 离子含量高，脯氨酸积累明显，具有维持膨压和保护细胞膜的能力，体现出忍耐脱水耐旱特征。牛枝子积累的脯氨酸含量最高，K、Na 离子含量积累明显，表明其具有强的保护细胞膜活性和维持一定渗透势的能力，也是一种忍耐脱水耐旱机制；短花针茅的渗透调节物质含量最低，但其生长速率慢、根茎较小，可能是一种避免干旱行为。从光合性能与气孔调节角度分析，甘草的Pn、Tr 和Gs 值最高，保持较高叶水势，其叶肉细胞中叶绿体和保卫细胞响应最敏感，光反应中心Yield 最高反应明显，且以高的叶片N、P 含量促进光合产能，表现出气孔敏感型的等水调节对策；牛枝子的叶水势最低且变化幅度大，Gs低，具有高的N、P 含量，光反应中心的NPQ 值最高，叶肉细胞中叶绿体和保卫细胞响应较敏感，倾向于气孔限制的非等水调节行为；短花针茅的叶水势较低，其N、P 含量在多年生长期最低，幼苗期较高，且具有较高Pn、Tr 和Gs 值，叶肉细胞中叶绿体和保卫细胞响应滞后，可能是非气孔限制的非等水调节对策；蒙古冰草的叶水势最高，其N、P 含量较低，Pn 和Gs 值较低，Car 和NPQ 值最高，叶肉细胞中叶绿体和保卫细胞响应滞后，趋向于气孔限制的等水调节机制。

以上分析说明，甘草和蒙古冰草应对干旱时，通过气孔调节控制水分散失速率，渗透调节自身水分状况与土壤水分供给能力相匹配，同时降低其Gs 和Tr，保持相对恒定的最小叶水势和叶片相对含水量，以降低水力失衡的风险（Moshelion et al.，2015）。牛枝子和短花针茅在干旱胁迫条件下，通过降低其叶水势和相对含水量，补偿因增加的Tr 而加大的水分需求量，以保持驱动水分到达叶片的物理力量，即细胞壁和原生质体的耐脱水能力（李吉跃， 1991）。但是每种植物的干旱适应机制并不是唯一不变的，随着干旱程度的变化，其适应模式之间也会发生转换或者连续变化，以确保植物水力系统的安全，维持生存力（Volaire，2018）。正如张正斌（2000）研究提出的，在干旱条件下能够兼具抗旱、耐旱性和对有限水分的高效利用能力的植物应该是作物育种重点研究的方向。本研究中，甘草、短花针茅和牛枝子兼具这些性状，可以作为抗旱节水高产育种材料的优选对象。(www.chuimin.cn)

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