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荒漠草原优势植物的干旱适应机制及水分利用策略

【摘要】:可见,严重干旱胁迫处理对蒙古冰草生理代谢活动还未造成严重影响,其光合能力下降可能是气孔限制因素影响占主导作用。4 种植物的Ci/Ca 值和WUEi 趋势相反,随着干旱胁迫程度的增强其Ci/Ca 值降低而WUEi 升高,甘草和短花针茅的WUEi 与Ci/Ca 的相关性未达到显著水平,但牛枝子和蒙古冰草的WUEi 和Ci/Ca 值达到了极显著水平。可见,严重干旱胁迫条件下的WUEi 并不能反映4 种植物长期WUE 的实际变化。

高冠龙等(2018)对植物叶片光合作用的气孔限制和非气孔限制研究进行了综述,认为轻度或中度干旱胁迫对光合作用影响主要为气孔限制因子,而重度干旱胁迫条件下非气孔限制因子对光合作用的影响起主导作用。本研究中,4 种植物的Pn、Tr 和Gs 随着干旱胁迫程度的加强都有不同程度的降低,Ci 和Ci/Ca 值先降低后在T4 处理下显著增加;WUEi 和Ls 的变化则相反,先持续增加在T4 处理下又显著降低;Ci/Gs则持续增强,尤其T4 处理下显著增加。这些指标的变化说明在轻度至较严重干旱胁迫条件下,4 种植物的光合作用主要受气孔限制,严重干旱胁迫条件下,植物光合作用机构受到了损害,光反应中心活性下降,这时可能是非气孔限制起主导作用,这与叶绿素荧光参数的变化规律相一致,也证实了前人的研究结果,即干旱胁迫下,气孔限制和非气孔限制相互转化或者同时进行 (Signarbieux and Feller,2011;Anev,2018;李周等,2018)。

光合与叶绿素荧光参数之间的相关性可以进一步证实以上结果。在不同干旱胁迫下,甘草和短花针茅的Pn 与非气孔限制值(Ci/Gs)极显著负相关系数大于Pn 与Gs 的正相关系数,且Ci/Gs 与叶绿素荧光参数中的Fv/Fm、Fs 的相关性较强,说明,甘草和短花针茅Pn 的下降受非气孔限制影响的比例要大于气孔限制因素;牛枝子Pn 与Gs 的正相关系数大于Pn 与Ci/Gs 的负相关系数,其中,牛枝子的Gs 与Fv/Fo、Fs/Fo相关系数达到了0.95 以上,Ci/Gs 与NPQ 也极显著正相关,可以看出,牛枝子叶绿素荧光参数中NPQ 的保护机制运行能力较强,牛枝子的光合能力下降受气孔调节因素影响大于非气孔限制因素,在严重干旱胁迫时2 种限制因素同时发挥作用。蒙古冰草光合参数与叶绿素荧光参数中Fv/Fm 和Fv/F0 的相关性未达到显著水平,但与其他参数及两两之间均有显著相关性, Pn 与Gs 的正相关系数也大于Pn 与Ci/Gs 的负相关系数,说明干旱逆境并没有对蒙古冰草 PS Ⅱ反应中心和潜在活性中心造成损伤,光合反应与光合电子的传递过程受到了一定的保护,这一点从其叶绿素和Car 的含量变化上就可以看出,增加的Car 一定程度上减轻了光合器官受逆境损伤程度。可见,严重干旱胁迫处理对蒙古冰草生理代谢活动还未造成严重影响,其光合能力下降可能是气孔限制因素影响占主导作用。

Ci/Ca 比值是一个重要的植物生理生态特征值,它不仅与叶光合作用羧化酶有关,也与叶片气孔开闭调节有关(Francey et al.,1982)。根据WUE 的定义,植物WUE 也与Ci/Ca 比值有密切的联系(Werner et al.,2012)。4 种植物的Ci/Ca 值和WUEi 趋势相反,随着干旱胁迫程度的增强其Ci/Ca 值降低而WUEi 升高,甘草和短花针茅的WUEi 与Ci/Ca 的相关性未达到显著水平,但牛枝子和蒙古冰草的WUEi 和Ci/Ca 值达到了极显著水平。在严重干旱胁迫条件下甘草、牛枝子、短花针茅的WUEi 下降,Ci/Ca 值略有上升,说明在严重干旱条件下,当植物根部缺水信号传到地上部分后,叶片保卫细胞通过减少细胞内的溶质,促使水势增高,细胞为了保水,部分气孔会主动脱水关闭,使Gs 较低,气孔阻力增大,Ci 反而维持一定水平, Pn 此时降低的幅度大于Tr 降低的幅度,所以WUEi 在严重干旱条件下会降低。而蒙古冰草的WUEi 和Ci/Ca 值在此条件下无拐点,进一步说明蒙古冰草对严重干旱胁迫的耐受能力更强。Gulías 等(2012)研究认为干旱胁迫下禾草叶片WUEi 并不能对植物WUE 进行有用估计,从4 种WUEi 来看,甘草>蒙古冰草>牛枝子、短花针茅,与自然条件下4 种植物WUEi 的大小结果略有不同(甘草>牛枝子、短花针茅,蒙古冰草的WUEi 最低)。可见,严重干旱胁迫条件下的WUEi 并不能反映4 种植物长期WUE 的实际变化。除了短花针茅,甘草、牛枝子、蒙古冰草的Gs 与Ci/Ca 具有显著正相关,从这个结果可以看出,气孔导度可能是估测植物WUE 的一个更有用的参数。(www.chuimin.cn)

主成分分析中,参与维护光合活性机构能量的叶绿素荧光参数、RWC、Car、VPD、气体交换参数及非气孔限制值在4 种植物对干旱胁迫的响应向量中占主要成分,其中甘草主要以较高RWC 抵抗组织脱水,维持一定的光合产量;牛枝子的Fv/Fm、Fv/Fo、Fs/Fo、Car、脯氨酸含量、NPQ 等特征向量在耐旱性上作用突出,适应范围最大,说明牛枝子受严重干旱胁迫时调动大量相关生理代谢活动来保护光合活性机构,可见其对严重干旱胁迫比较敏感。短花针茅特征向量变化范围最小,主要集中在叶绿素荧光参数(Fs/Fo、Fv/Fm、Fv/Fo)及Car 特征向量上,说明短花针茅能够保持光合活性机构的活性和能量转化效率,使之能够维持一定的光合产能。而蒙古冰草的特征向量变化范围较宽,表现为较大弹性的响应模式。