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干旱适应机制:不同优势植物叶肉细胞超微结构的响应

【摘要】:本研究中,干旱胁迫对4 种植物叶表皮细胞的超微结构产生了明显影响。可见,在叶绿体和线粒体结构变化上可以进一步表明4 种植物对干旱胁迫的耐受性表现出的不一致。总体来看,4 种植物叶肉细胞的叶绿体对胁迫比较敏感,线粒体次之,甘草保卫细胞的形态变化对干旱胁迫更为敏感,短花针茅和蒙古冰草保卫细胞对干旱胁迫的响应相对滞后。

植物叶肉细胞光合能力的大小在一定程度上由其超微结构的特点所决定(郑敏娜等,2009),其中,叶绿体和线粒体的形态结构、大小、数目及分布会由于干旱胁迫等逆境条件而发生相应变化,在一定程度上可作为表征植物对逆境条件耐受性的依据(张志芬等,2017)。本研究中,干旱胁迫对4 种植物叶表皮细胞的超微结构产生了明显影响。在严重干旱胁迫条件下,4 种植物的叶绿体基粒发生弯曲、膨胀、排列混乱等变化,线粒体则发生膨胀、形状变圆、外被膜不完整、内部嵴消失、数量增加等现象,这与多数研究结果相一致(郑敏娜等,2009;万里强等,2009;刘艳等,2010;张志芬等,2017)。嗜锇颗粒也是一种脂质球体,就是细胞膜结构和色素瓦解后积累的产物,这类产物通常被认为是类囊体降解以及脂质类的降解物聚集的结果,嗜锇颗粒的产生能够提高细胞质浓度,降低渗透势,从而缓解细胞活性受到的伤害(刘艳等,2010;张志芬等,2017)。本研究中,甘草和牛枝子的叶绿体在严重干旱胁迫条件下受伤害较重,其基粒和基质类囊体结构膨胀,分不清边缘,片层排列不整齐,嗜锇颗粒明显增加聚集,部分叶绿体被膜破裂,甚至解体,内含物外流。而短花针茅和蒙古冰草的叶绿体受伤害较轻,在T4处理下部分基粒和基质类囊体结构仍清晰可见,嗜锇颗粒出现数量相对较少,说明二者的光合活性机构未被严重损伤,仍能够进行光合反应和产能,进一步验证了以上分析结果。在严重干旱胁迫条件下,4 种植物的线粒体数目会有不同程度的增加,但在结构变化上晚于叶绿体。甘草和短花针茅受伤较轻,大部分线粒体结构保持完整,牛枝子和蒙古冰草受伤害较重,部分线粒体膜和嵴模糊,细胞质浅,有的线粒体膜膨胀或破裂,内含物流出。此现象表明,干旱胁迫使植物细胞的线粒体数目增多能够保证胁迫时期内能量的正常供应,这也可能是植物形态结构方面的一种临时性适应机制(郑敏娜等,2009;吴建慧等,2011)。对于甘草来说,其叶绿体结构对水分变化反应敏感,但其能够调节线粒体“动力工厂”的效应,及时提供能量供应,促进光合作用的运行。可见,在叶绿体和线粒体结构变化上可以进一步表明4 种植物对干旱胁迫的耐受性表现出的不一致。

植物茎、叶表皮上通常作半月形的两个相邻的细胞为保卫细胞,二者之间的空隙就是气孔。气孔是植物与大气间进行水分和气体交换的门户,而保卫细胞可以影响气孔孔径的大小,当保卫细胞吸水所产生的膨压大于表皮细胞膨压时,气孔处于开放状态,反之气孔关闭,进而调控植株的蒸腾作用和光合作用等生理过程(王书伟等,2010)。叶宝兴等(2002)研究苹果砧木平邑甜茶的超微结构时发现,PEG 胁迫使保卫细胞叶绿体中淀粉粒大幅度下降,而叶绿体数量则大幅度提高,线粒体减少。朱宇旌等(2001)认为小花碱茅叶保卫细胞壁形成较厚的硅化层是对盐胁迫的适应性变化。肖玉梅等(2004)研究认为拟南芥保卫细胞壁含有细胞外钙调素,其调节微丝骨架的解聚而参与了气孔开闭运动。本研究中,严重干旱胁迫下甘草和牛枝子的保卫细胞严重变形,细胞壁发生不均匀的增厚现象,原生质体变小,细胞核变大,核质加深,细胞器和溶质减少,细胞明显受到损伤。短花针茅和蒙古冰草在严重干旱胁迫下保卫细胞变小,但未严重变形,细胞壁也发生增厚现象,线粒体增多,叶绿体减少,细胞核变小,细胞溶质减少。4 种植物保卫细胞壁都有不同程度的增厚现象,其实是一种硅化层的增厚现象,一是可能起到了减少水分散失的作用(朱宇旌等,2001),再有可能是细胞壁微丝骨架发生了明显的解聚变化,从而调节气孔运动。4 种植物的保卫细胞体积都有不同程度的减小,细胞溶质也相应减少,说明保卫细胞中渗透物质被排出或消耗,会导致保卫细胞水分外流,气孔关闭(周晓阳和张辉,1999)。其中甘草在严重干旱胁迫下保卫细胞原生质体体积变化最为显著,细胞核肿胀,溶质少,细胞壁极度增厚,说明甘草保卫细胞对干旱胁迫反应敏感,通过保卫细胞渗透物质含量和细胞骨架形态变化而进行气孔调节。王书伟等(2010)认为保卫细胞的叶绿体和线粒体可能是保卫细胞光合能量的重要来源。在严重干旱胁迫下,牛枝子、蒙古冰草和短花针茅保卫细胞中的线粒体数量都有不同程度的增加,而且细胞壁的增厚方式不同,蒙古冰草和短花针茅的原生质体变形程度弱说明这二者在形态变化上对干旱胁迫反应较迟钝,主要通过增强保卫细胞的光合活性和能量变化改变细胞壁的骨架结构来调节气孔。这一结果进一步佐证了4 种植物光合作用气孔调节方式的差异所在。(www.chuimin.cn)

总体来看,4 种植物叶肉细胞的叶绿体对胁迫比较敏感,线粒体次之,甘草保卫细胞的形态变化对干旱胁迫更为敏感,短花针茅和蒙古冰草保卫细胞对干旱胁迫的响应相对滞后。