荒漠草原植物的δ13C和WUE响应干旱胁迫

2023-11-04 理论教育版权反馈

【摘要】：还有研究认为不同器官的呼吸特征异质性造成δ13C 值差异。本研究中2 种豆科植物的叶和茎之间的δ13C 值无显著差异性，支持了这一研究结果。可见，植物不同的发育阶段对干旱环境具有不同的反应策略，成年植物接近于保守型水分利用策略，而幼苗则可能接近于挥霍型水分利用策略。

在C3 植物不同器官的碳同位素分馏分析发现，各器官叶片和茎的δ13C 值差异不显著，而籽粒和根系均比叶片和茎更易富集13C（Schleser，1992；Xin et al.，2014；李树华等， 2010）。Farquhar（1989）和Leavitt（1982）等研究者提出了植物13C 分馏的主要原因可能是器官的化学组成成分异质性导致了13C 分馏。一般情况下，不同化学成分具有稳定的δ13C 值，其中，纤维素含量高的器官较容易富集13C，而光合作用器官碳的主要组成部分——木质素和油脂通常含有较低的δ13C 值。树芯纤维素δ13C 值比叶片中的纤维素高2‰左右，且树芯与叶片纤维素δ13C值有很好的对应关系（李明财等，2007）。本研究中4 种植物根的δ13C值均显著大于叶和茎，Δ13C 值显著小于叶和茎，且甘草与牛枝子叶和茎之间无显著差异性，说明甘草、牛枝子叶片和茎产生13C 分馏的变化幅度小于根产生13C 分馏的变化幅度。光合同化物从“源”运输到“库”过程中也会发生13C 分馏。因为在植物合成碳水化合物过程及其通过韧皮部将光合同化物从“源”运输到“库”过程中都可能会发生13C 的二次分馏。高唤唤等（2017）研究证实，细根、粗根、粗枝的13C 丰度显著大于叶片。本研究中甘草和牛枝子从叶片到茎再到根的δ13C 值逐渐增加可能与光合同化物运输过程有关。但Schleser（1992）认为，蔗糖等大分子碳水化合物从叶片转移出来后，12C 先得到转移，故非光合作用器官根或茎的δ13C 值应该偏负。这与本研究中相对茎和叶，根具有高的δ13C 值的结果相反，因此，在运输过程中同位素发生二次分馏可能是4 种植物不同器官δ13C 值产生差异的主要原因。还有研究认为不同器官的呼吸特征异质性造成δ13C 值差异。因为植物器官在呼吸时会优先利用12C，从而使13C 在组织中富集，通常叶片呼吸释放的CO2 的δ13C 值要明显高于枝条、树干及根系等非光合作用器官呼吸释放的CO2的δ13C 值，因此，比较光合器官，非光合作用器官可能更容易富集13C（Duranceau et al.，1999；李明财等，2007）。研究还认为乔木各器官的δ13C 值明显高于灌木和草本（Brooks et al.，1997），这是因为草本植物的茎部大多数也是绿色的光合作用器官，草本植物茎部同位素分馏代谢比木材及根系更接近于叶片（Badeck et al.，2005）。本研究中2 种豆科植物的叶和茎之间的δ13C 值无显著差异性，支持了这一研究结果。

在土壤—植物—大气循环系统（SPAC）中，植物能够根据外界条件对植物施加的压力而做出各项生理反应。其中，植物WUE 是植物光合速率与蒸腾速率的比值，能够反映植物的用水特性和对干旱的适应性（张正斌，2005；Dan et al.，2004）。植物应对干旱时会提高WUE，这也是植物适应水分亏缺环境的综合生理响应。研究认为，随着干旱胁迫加剧，植物通过关闭气孔而减小气孔导度，胞间CO2 浓度降低时植物能选择吸收的12CO2 减少，导致δ13C 值增大，WUE 提高（Farqhuar et al.，1982；Werner et al.，2012）。然而通过δ13C 值来评估植物WUE 具有生长阶段和器官的特异性（陈英华等，2004）。研究结果也证实了这一点，在模拟干旱胁迫条件下，4 种植物的地上部分与根部的δ13C 值具有显著差异，根部更富集δ13C 值，其均值在-25.9‰～-28.32‰变化，而叶片δ13C 值在-28.18‰～-29.08‰变化，显著低于根部的δ13C 值，也显著低于自然生长条件下4 种植物叶片δ13C 值的均值范围，表现出了生长阶段和器官的特异性。

在不同生长环境下，4 种植物的δ13C 值随土壤水分可利用性的持续降低都会持续增加，说明这4 种植物在土壤水分匮乏期都能够提高WUE，增强干旱条件下对水分的竞争能力。而差异主要体现在物种之间，在自然生境下的不同降水期，甘草总能保持高的WUE；短花针茅的WUE 的响应比较滞后，差异不显著；牛枝子在2016年多量降水期的δ13C 值显著低于2017年同期（有高的日均温），可能牛枝子的WUE 对温度的响应更明显；蒙古冰草的δ13C 值与土壤水分的相关性最好，其WUE 会随着降水增加而降低。显著不同点在于：控制试验中当年生4种植物叶片δ13C 值都显著小于相对应的野外多年生植物叶片δ13C 值，说明幼年植物叶片的WUE 比较低，而野生植物或栽培多年生植物具有较高的叶片WUE，此现象与丁访军等（2011）、郑璐嘉等（2015）研究结果一致，可能是这4 种植物叶片在幼年生长发育过程中组织幼嫩，含水量高，干物质少，随着年龄的增加其消耗相同水量生成的干物质重量大于幼株，因而成熟植株叶片的δ13C 值大于幼年植株叶片。可见，植物不同的发育阶段对干旱环境具有不同的反应策略，成年植物接近于保守型水分利用策略，而幼苗则可能接近于挥霍型水分利用策略。但从植物幼苗根的δ13C 值响应土壤水分变化的趋势来看，随着土壤水分的梯度变化，根的δ13C 值在不同处理间具有极显著差异，也呈现梯度的增加规律，与土壤水分的相关性更强，因此依据根的δ13C 值来评估植物幼苗期的水分利用效率可能更有效，由此可以进一步研判出甘草的水分利用最节约。牛枝子和短花针茅也具有保守的水分利用策略，蒙古冰草的水分利用方式更灵活，其幼苗期的水分利用具有“挥霍型”的特点。因此，从这4 种优势植物的WUE 变化特点来看，短花针茅和甘草种群的水分利用方式会更保守。优势植物不同的水分利用策略可以提高物种之间的共生能力，有利于在气候变化的大背景下保持群落的弹性（Nie et al.，2014）。(www.chuimin.cn)

综上分析可知，通过C3 植物δ13C 值与WUE 之间的显著相关性可以揭示植物的抗旱机制（Wittmer et al.，2008；任书杰等，2011；刘贤赵等，2011），两者具有紧密联系，但概念不同，如苜蓿属于深根耗水型抗旱植物，具有较低的WUE（Zhu et al.，2016）。本研究中，4 种优势植物均具有旱生植物特征，甘草表现更突出，四者都具有强的耐旱和抗旱性，但蒙古冰草的WUE 最低。表明不同植物的WUE 可以揭示其耐旱和抗旱机制的差异所在。

荒漠草原植物的δ13C和WUE响应干旱胁迫

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