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干旱胁迫对植物生物量分配的影响:荒漠草原优势植物的适应策略

【摘要】:应对干旱胁迫,植物生物量及其向不同器官分配比例发生的变化反映了其对生态环境的适应方式和能力。本研究中,重度干旱胁迫均会使4 种植物地上部的生物量和总生物量不同程度下降,根冠比明显提高。整体看来,在干旱胁迫后期4 种植物的地下生物量分配比例对水分变化的响应较为一致,即通过提高根冠比来适应干旱胁迫,而甘草表现的更为敏感。

干旱是导致荒漠草原生态系统生产力降低、物种多样性损失、生态退化的重要因素(高凯敏等,2015)。应对干旱胁迫,植物生物量及其向不同器官分配比例发生的变化反映了其对生态环境的适应方式和能力(吕晓敏等,2014;闫帮国等,2016)。研究认为,为了适应干旱,荒漠草原植物的根系总会比地上部分表现出更明显的可塑性,以更大程度吸收有限的养分和水分(郝虎东等,2009;肖遥等,2014)。本研究中,重度干旱胁迫均会使4 种植物地上部的生物量和总生物量不同程度下降,根冠比明显提高。但4 种植物应对干旱胁迫的强度及持续时间、所采取的生物量分配策略有明显差异。甘草在胁迫中期就明显表现出通过降低地上部分生长和落叶等适应特征,来减少地上生物量的分配,这有利于减缓干旱胁迫时地上茎叶水分的散失,通过增加根系生物量,有利于吸收积累水分和养分,维持植株的正常生长,表现出对干旱胁迫的敏感性。牛枝子在胁迫末期才表现出脱叶行为、根系伸长生长、根系生物量增加等特点,且只有严重胁迫处理下的变化显著大于其他处理,根系长度并没有显著降低,地下生物量减少幅度小,相对增加了地下生物量比,说明牛枝子的生长特性与生物量分配策略上对干旱胁迫的敏感性较弱,但为了适应严重的缺水状态,牛枝子和甘草一样主要通过加快根系细胞分裂和生长,纵横分布于土壤中,促进水分的吸收利用以适应水分限制,表现出更强的干旱耐受性。蒙古冰草和短花针茅在干旱胁迫初期具有较高的地下生物量比和根冠比,说明在生长初期2 者把更多的生物量分配到地下来获取水分和养分,应对随之而来的生存环境压力;到了中期,2 者通过加快地上部分的生长,降低根冠比,获取地上生物量的优势;在胁迫后期才降低了地上生物量的分配,加快根系生长,提高根冠比。这与高凯敏等(2015)、赵盼盼等(2017)研究结果一致,这2 种禾草通过植株地上部分的变化如叶数量及叶面积减小,增加分蘖数,促进幼叶生长,老叶枯萎死亡,总的光合面积下降,同时增加地下生物量和根冠比来应对干旱胁迫的加剧。相比较,短花针茅在胁迫初期植株矮小,生长缓慢,在胁迫中后期其生物量增长显著,生物量变化幅度大于形态变化,说明短花针茅生物量特征对水分变化的敏感性大于形态特征,而且地下生物量分配比例对水分变化的响应较为稳定,可以看出,短花针茅通过调整根系生长的变化来保持根系生物量的稳定分配,从而促进对水分的吸收利用并减少干旱胁迫对植株的伤害(吕晓敏等,2014)。整体看来,在干旱胁迫后期4 种植物的地下生物量分配比例对水分变化的响应较为一致,即通过提高根冠比来适应干旱胁迫,而甘草表现的更为敏感。

Enquist 等(2002)研究认为,植物器官生物量间具有稳定相关生长关系(Allometric relationship),呈幂函数关系,在植物代谢中,叶片被视为植物体能量获取的关键器官,其与其他器官生长呈3/4 幂次关系,这种相关生长关系能够揭示不同物种间生物量分配的基本速率问题。而且Müller 等(2000)研究认为植物间存在的功能差异,在很大程度上导致了植物器官间异速生长关系的改变。同时,植物器官异速生长关系对外界环境因素的响应并不存在统一的规律,而是因物种而异(闫帮国等,2016)。本研究表明,4 种植物在不同干旱胁迫处理之间的异速生长关系具有较大差异,其中,甘草在不同干旱胁迫条件下的地下生物量与地上生物量的异速生长常数均大于1,也显著大于其他物种,表明其将更多的资源分配到根中,以增加根系对水分获取的能力,而蒙古冰草和短花针茅的地下与地上生物量之间的异速生长常数除了T2 处理接近1 外,其他处理均小于1,这2 种植物将更多的生物量分配于地上部分,以获取地上生物量的优势。牛枝子在胁迫初期和中期的地下与地上生物量之间的异速生长关系为促进地上生物量的积累,且在不同处理下表现出较为稳定的相关生长关系。可见,因植物不同、受胁迫程度和时期不同,植物器官的异速生长关系具有差异性变化,但物种之间的差异更明显,说明物种是植物器官异速生长关系分异的重要因素,这也进一步说明不同物种可以通过对器官生物量分配的调整,以适应干旱胁迫。(www.chuimin.cn)