荒漠草原植物的干旱适应研究结果

2023-11-04 理论教育版权反馈

【摘要】：由于长期在干旱环境下生存，荒漠草原植物形成了一系列抵御干旱逆境的生理生态机制。目前，荒漠草原植物的抗旱生理生态机制研究还缺乏系统性研究，多侧重于对某一生理特性或某些物种的研究。

由于长期在干旱环境下生存，荒漠草原植物形成了一系列抵御干旱逆境的生理生态机制（胡小文等，2004）。Volaire（2018）提出植物在结构和生理过程上进化出一套相关联的由不同性状组成的干旱适应机制，主要归纳为2 种类型（罗丹丹等，2018）：等水植物具有减少气孔开度、光合作用速率和水分丧失，表现为气孔敏感行为的适应对策；非等水植物在较低的组织水势下，保持气孔开度和较高的光合作用速率，表现为气孔迟钝反应的调节对策。目前，荒漠草原植物的抗旱生理生态机制研究还缺乏系统性研究，多侧重于对某一生理特性或某些物种的研究。

1.2.3.1　生物量分配与形态结构

植物生物量分配与形态结构可综合反映环境因子对植物生长的影响以及植物对外界环境的适应能力。通常情况下，植物通过调整不同器官生物量的分配策略来适应干旱胁迫，大多数的研究表明，在土壤水分减少时，植物将更多的资源分配到地下，使植物根系生物量在整个植物生物量中所占比例提高，即根冠比增加（邱权等，2014；黄德青等，2011；刘长利等，2006；李冬琴等，2016），以促进植物根系的吸收和用水，这是一种避免干旱的适应策略。马艳红等（2017）对蒙古冰草进行盆栽控水试验，结果表明干旱胁迫会使得蒙古冰草的根系长度、根尖数以及表面积和体积均有不同程度的增加。刘长利等（2006）探讨了水分胁迫对甘草生物量分配的影响，认为在严重干旱胁迫下，甘草各器官生物量会显著下降并将生物量更多地分配给根部。Rodiyati 等（2005）研究认为水分胁迫对Cyperus brevifolius 的根茎比没有显著影响，提出根茎比较小的植物对土壤N 的利用率较高，有利于植物在相对贫瘠的环境生长。任安芝（1999）等研究认为干旱胁迫下白草比赖草对地下器官的分配更多，白草对干旱胁迫的适应性更强。Fernandez 等（2000）研究了8 种沙生草本植物的生长与抗旱特征，认为这8 种植物的相对生长速率与抗旱性之间的相关性并不显著。

长期水分亏缺的环境下，植物叶片在形态和解剖结构上会发生暂时或永久性的变化。其中，第一个特点就是缩小叶面积以减少蒸腾量，Gindaba（2004）认为干旱条件下植物为了维持较高光合作用速率，会改变叶片方向和减小受光面积，这是形态生理上的主动避免干旱机制。其次，叶片上下表皮角质层加厚、表皮毛增多、蜡质结构增多以减少水分散失（杨九艳等，2005；史刚荣等，2007；彭伟秀等，2003）。再有叶肉细胞变小，栅栏组织厚度增加，栅海组织比增大以及后壁组织发达会增强植物抵御物理损伤的能力。还有叶脉致密、叶脉维管束及导管腔发达以增强水分运输（李芳兰等，2008；康萨如拉等，2013）；气孔下陷，单位面积气孔数增多等提高光合能力和WUE（容丽等，2008；张海娜等，2013）。这些适应策略在同种植物中并不是单独存在的，有些植物在极度干旱环境下同时采取以上少数几种或多种适应策略（李芳兰等，2005）。张海娜等（2013）研究了黑河流域优势种灌木光合器官的解剖特征，发现叶厚度与δ13C 值显著正相关，认为荒漠植物叶片越厚，越有利于植物高效利用水分。

叶肉细胞中叶绿体和线粒体不仅是植物光合作用与能量流动的重要细胞器，也是对环境变化反应最敏感的细胞器（李志勇等，2010）。因此，叶绿体和线粒体的形态结构、大小、数目和分布因植物所处的环境条件不同而发生相应变化，从而影响并决定植物的光合能力大小（Vain et al.，2001）。正常情况下，大多数叶绿体是椭圆形或近梭形，细胞器形状规则，结构清晰，基粒数目多且排列整齐；水分胁迫下，叶绿体和线粒体受到的损伤较大，叶绿体内基粒、基质类囊体降解，出现较大的空腔，基粒减少，脂质球增多，线粒体外被膜断裂，内含物流失（万里强等，2009；刘艳等，2010；张志芬等，2011）。干旱胁迫加剧，叶绿体的基粒和基质片层结构会逐渐解体以至瓦解，嗜锇颗粒增加，胞质浓缩，致使结构损伤严重而加快衰老（吴建慧等，2011；万里强等，2009；郑敏娜等，2009）。在干旱逆境，植物形态学结构的改变目的还是减少水分丧失，同时增强水分传导，提高耐旱能力（李芳兰等，2005），因此，植物细胞器的结构变化可作为在细胞水平上评价植物抗旱性的重要参考指标。

1.2.3.2　水势与渗透调节

水势与土壤—植物—大气循环系统（SPAC）中的水分运动规律密切相关，它的高低能反映植物吸收水分的能力大小（曾凡江等，2010；罗永忠等，2011））。植物叶片水势与土壤水分状况之间联系紧密，何炎红等（2005）、高洁等（2004）研究认为植物叶片水势的下降与气孔导度的下降具有显著相关性。单长卷等（2006）、宋敏超等（2012）认为荒漠草原旱生植物通常维持较低的叶片水势，而提高土壤水分吸收和利用能力，这是常见的生态适应对策。邓雄等（2002）研究4 种强旱生灌木的水势时，发现沙拐枣的水势高于柽柳，认为沙拐枣通过气孔调节减少水分散失保持较高水势，而胡杨和柽柳以高的蒸腾量保证一定的蒸腾拉力从而促进水分吸收。

一定程度上，植物对水分胁迫的适应性反映是通过渗透调节作用来实现的。可溶性糖和游离氨基酸等有机溶质和K、Na、Ca 等无机离子溶质作为渗透调节的两大类物质基础。这些渗透调节物质在植物受环境胁迫时会大量累积，提高细胞内溶质浓度，来降低渗透势和水势，使植物从外界继续吸水，以维持细胞一定的含水量和膨压势（汤章城，1983；徐世建等，2000；朱志梅等，2004）。Volaire（2018）认为，耐受干旱形式主要通过渗透调节能力来脱避水分丧失，在植物水势下降时植物通过渗透调节作用保持一定的膨压，从而保持体内水分平衡。Wang 等（2004）研究发现，内蒙古阿拉善地区旱生植物会积累大量的K 离子和脯氨酸，其脯氨酸含量是中生植物的 6 ～16 倍，是肉质旱生植物的1.8 ～25 倍，是强旱生植物柠条锦鸡儿的60 ～92 倍。许冬梅等（2007）研究认为荒漠沙质草地赖草细胞较中亚白草在干旱逆境胁迫下具有更强的渗透调节能力和抗旱性。唐晓敏等（2008）研究甘草在长期水分胁迫条件下脯氨酸的含量为先增加后降低至稳定的变化趋势。温超等（2008）和马艳红等（2017）在研究冰草种质材料的抗旱性比较时，发现胁迫越大，脯氨酸含量越高，但随着胁迫时间延长，对于有些植物来说是抗逆性状，有些却是受害性状。说明植物在遭遇干旱胁迫时，采取的适应机制不同，对干旱胁迫的敏感和耐受程度也不一样（朱志梅等，2004；Quiroga et al.，2013）。(www.chuimin.cn)

植物相对含水量（RWC）可以直观地反映植物叶片的保水能力，也是植物耐旱性的重要生理指标之一（李善家等，2013）。在干旱胁迫下，抗旱性强的植物叶片含水量下降速度往往比抗旱性弱的植物要迟缓。RWC 较高的叶片有较高的渗透调节功能和较强的抗旱性，且RWC 越高，植物抗脱水性就越强（马成仓等，2003；唐晓敏等，2008）。

1.2.3.3　光合作用与气孔调节

干旱胁迫可能是破坏了植物光合作用过程中碳同化和蒸腾作用之间的平衡，引起植物光合速率降低，进而影响植物的光合生产力，因此，植物协调碳同化和水分消耗之间的关系的能力可以体现出其适应极端干旱环境的能力大小（Farquhar ，1982；姚庆群和谢贵水，2005）。在植物的气孔调节机制研究中，大多数研究者认为，轻度干旱胁迫引起气孔关闭和气孔导度的下降，净光合速率和胞间CO2 浓度的变化方向相同，气孔的限制值增大，气孔限制成为光合作用降低的主要因素；严重干旱胁迫下，净光合速率降低而胞间CO2 浓度增加，两者的变化方向相反，气孔的限制值也减小，此时叶肉细胞光合活性下降是引起光合速率下降的主要因素（Gimenez et al.， 1992；姚庆群和谢贵水， 2005；高冠龙等，2018），可见，气孔限制和非气孔限制对光合作用影响的大小取决于干旱的程度，但具体影响大小，目前还尚无定论。牛书丽等（2000）研究发现内蒙古浑善达克沙地97 种植物中，随着生境干旱的严重化，灌木和草本植物光合速率降低，水分利用效率升高。随着生境的旱生化，锦鸡儿属植物能够采取低蒸腾、高光合的节水对策（Ma et al.，2003）。贺玉晓等（2012）研究柱花草对水分胁迫的光合生理响应，认为随着土壤水分胁迫的加重，柱花草蒸腾速率的急剧降低主要是通过气孔调节控制的；严重水分胁迫下，柱花草光合速率的降低主要为非气孔限制因素所致。Flexas 等（2013）认为气孔导度和胞间CO2 扩散能力是维持高光合速率与WUE 的目标。覃凤飞等（2016）研究了干旱胁迫对3 种优势禾草光合特性的影响，认为干旱胁迫对3 种牧草种光合系统造成了伤害，使Pn/Ci 值均随土壤含水量下降而显著下降，从而可能降低了WUE。

作为捕获光能、同化CO2 的基本色素，叶绿素含量越高，光合作用越强，但干旱胁迫会使植物叶绿素含量降低，如果是气孔因素造成叶绿素含量下降，对光合结构不会产生器质性伤害；如果是非气孔因素导致的叶绿素含量下降和光合能力降低，则表明叶绿体光合酶活性受到影响（Ebukanson，1987）。因此，植物在干旱胁迫下叶绿素含量的变化在一定程度上可以反映植物受害程度（米海莉等，2004）。大多数研究表明，干旱胁迫降低了植物叶绿素含量，抗旱性越强的植物降低幅度越小（赵则海等，2005；叶菊等，2014）。

在光合生理研究实验技术方面，近年来对叶绿素荧光动力学的研究日益增多（Baker et al.，2008），其参数的变化幅度与干旱胁迫的程度显著相关，体现了植物的抗旱能力差异，但对干旱胁迫的敏感性不同（Baker et al.，2008）。在暗反应时，Fs 或Fs/Fo 参数对中度水分胁迫特别敏感（Flexas，1999，2000）；而Fv/Fm 参数反映了PS II 的最大光能转化效率，在胁迫环境下会明显下降，通常被认为是指示环境胁迫程度的探针（张守仁，1999）。但Bukhov 和Carpentier（2004）则认为Fv/Fm对水分胁迫不敏感。Fv/Fo 表示PS Ⅱ的潜在活性，逆境下该参数会明显下降。光适应时，Yield 参数是实际量子产量，会随着干旱胁迫程度的加剧而下降（张守仁， 1999），其反映了PS II 反应中心在部分关闭情况下实际光能捕获的效率。肖春旺和周广胜（2001）研究认为在水分胁迫条件下毛乌素沙地4 种旱生植物的PS Ⅱ光化学效率均下降，柠条锦鸡儿则表现出所受影响相对较小的耐旱特征。光化学淬灭参数（qP）在一定程度上反映了PS Ⅱ反应中心的开放程度，非光化学淬灭参数NPQ 对光合机构起一定的保护作用，是一种自我保护机制（Tietz et al.，2017），在干旱胁迫条件下二者的变化趋势相反（何炎红等，2005；贺晓玉等，2012）。

总体来看，荒漠草原植物因物种的基因型差异而存在相异的干旱适应性策略，而且在不同水分环境下及不同生长阶段均有较大差异。因此，有必要对植物适应干旱的水分利用策略进行研究判断，以帮助我们了解植物对不同生境的水分需求和适应机制，这对于荒漠草原地区植被恢复的物种选择、种植策略等具有重要的指导意义。

荒漠草原植物的干旱适应研究结果

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