荒漠草原植物水分利用效率与碳稳定同位素组成

2023-11-04 理论教育版权反馈

【摘要】：其中，植物光合作用后产生的稳定碳同位素分馏效应变化可以使不同组织器官间的δ13C 值发生显著差异。

1.2.2.1　植物水分利用效率的研究意义

植物水分利用效率（WUE）用于表征植物在一定水热条件下干物质积累与消耗水量的相关性，是农作物节水抗旱育种研究中作为水分关系的重要指标（张正斌，2005）。近年来，随着国际上科学家们呼吁，蓝色革命应该“让每一滴水产生出更多的食物”，使得植物水分高效利用不仅成为农业生产系统研究的一个关键问题，也成为恢复生态学研究的热点问题（张正斌，2005）。

1.2.2.1.1　有助于揭示植物共存和群落演替的生态学机制

通过对植物水分利用效率关系的研究，可以了解植物对环境变化适应机理，有助于揭示植物共存和群落演替的生态学机制。近年来，曹生奎（2012）、王庆伟（2012）、胡化广（2013）及罗亚勇（2009）等研究者认为在较干旱的生境里，植物具有较高的水分利用效率，使用较保守的水分利用策略以允许植物生长、生存和维持。而在较湿润环境里，较低的水分利用效率和挥霍的水分利用模式能使植物获得较高的生产力。并认为，不同植物种群能够通过改变其水分利用效率适应不同的土壤水分状况，使其在植物群落中表现出更强的竞争能力和生态适应性。因此，WUE 是研究植物在不同生境中水分适应策略的一个重要指标，也是植物在干旱生境适应性生长与生存的重要影响因素之一。

1.2.2.1.2　高的WUE 被认为是在干旱和半干旱环境里植物能够良好生长和生产的一个有贡献的特征值

这方面已经在农业生产系统中得到了科学研究与生产实践的充分验证（Craufurd et al.，1991；胡化广等，2013；罗亚勇等，2009；Condon et al.，2002）。而且植物抗旱性与WUE 密切相关，在长期干旱胁迫条件下兼具抗旱、耐旱和对有限水分的高效利用能力，在持续水分胁迫条件下能够节约用水并高效利用，是揭示植物抗旱性的重要机理（张正斌，2000）。

到目前为止，在农作物系统中，植物水分利用效率的测定和研究成果已经收到比较大的利用价值和经济收益（张正斌，2000；曹生奎等，2009；胡化广等，2013）。在天然草原地区，草原植物的水分利用特征与抗旱性研究比较薄弱，缺乏系统性研究。

1.2.2.2　稳定碳同位素技术—植物水分利用效率研究的先进方法

1.2.2.2.1　稳定碳同位素比指示水分利用效率的机制

早在1982年，Farqhuar 等研究认为13C 为稳定同位素，它在植物体内不发生衰变，含量非常稳定。CO2 在通过光合作用形成植物组织的过程中，会产生碳同位素分馏，因为在植物组织中的13C 与12C 比值都普遍小于大气CO2 中的13C 与12C 比值，而且植物组织中13C 与12C 比值变化可以反映在碳同化过程中的物理、化学和生物代谢等大量信息中（Farqhuart et al.，1989）。因而测定13C 含量可以揭示与植物生理生态过程相联系的一系列环境信息（Stewart et al.，1995）。

Farqhuar 等（1982）在研究碳同位素比（δ13C）与碳同位素分辨率（Δ13C）的计算方程中，确定了碳同位素分辨率与WUE 之间的数量关系。首先，植物叶胞间CO2 浓度（Ci）与WUE 的数量关系为：

式中，Ca 是大气CO2 浓度，Ci 是植物细胞间CO2 浓度，v 是大气与植物叶肉细胞之间的水蒸气压差，1.6 是由气孔对水蒸气的传导性转为对CO2 传导性的转换因子。Ci 与WUE 呈负相关关系。其次，Δ13C 与Ci 之间的数量关系方程为：

式中，a 为C3 植物叶片气孔对碳同位素的分馏常数，b 为C3 植物叶片在光合作用时对碳同位素的分馏常数。可见，Ci 与Δ13C 呈正相关关系。而Δ13C 与δ13C 的数量关系（严昌荣等，2001）为：(www.chuimin.cn)

式中，δ13Ca 表示大气CO2 的碳同位素比率；δ13Cp 表示植物组织中CO2 的碳同位素比率。可见，Δ13C 与δ13Cp 呈负相关关系。

由以上数量方程可知，Δ13C 与WUE 之间呈负相关关系，δ13C 与WUE 之间呈正相关关系，与胞间Ci/Ca 比值呈负相关关系，δ13C 会随Ci/Ca 值增大而降低，这3 个参数之间的相关关系在以往研究中已得到了证实（Werner et al.，2012；Wittmer et al.，2008；任书杰等，2011；刘贤赵等，2011）。

利用光合仪测定的是瞬时植物水分利用效率（WUEi）和瞬时的Ci/Ca 比值，只能代表某特定时间内植物部分叶片的气体交换参数，叶片δ13C 值则是叶片在一段时期内光合作用碳同化效率的整合反映（Xin et al.，2014）。因此，通过研究分析植物Δ13C 或δ13C 值，可以评估叶片或植株生长过程中总的水分利用效率特性，测定不受时间和季节的限制。

1.2.2.2.2　不同植物组织中碳稳定同位素的分馏效应

碳从大气经由植物叶片、茎、根系和土壤再返回大气需经历吸收、运输、同化、固定等过程，涉及众多物理和生化过程，对13C 同位素的识别作用不同，会产生不同的同位素分馏效应。Farqhuar 等（1989）提出同位素分馏和同位素判别的区别，前者反映了反应物同位素组成改变的效果，后者则表示了使反应物同位素组成发生改变的一种过程或原因。所以，植物光合、呼吸过程中同位素效应会受植物生长环境、功能型及遗传特性差异的影响而存在变化，致使植物不同器官组织的δ13C值存在差异性（Xin et al.，2014）。其中，植物光合作用后产生的稳定碳同位素分馏效应变化可以使不同组织器官间的δ13C 值发生显著差异（Schleser，1992）。一般认为，由于植物各器官的化合物组成不同，对碳同位素产生的分馏效应不同，因而具有相异的δ13C 值（李明财等，2007）。还有研究认为产生差异的原因是由于物质的一系列交换过程，如呼吸作用、羧化作用、有机碳的输出和输入等相关生化代谢过程发生了同位素分馏，因而造成不同器官的δ13C 值差异（Schleser，1992；Roussel et al.，2009）。李明财等（2007）研究高山林线急尖长苞冷杉不同器官的δ13C 组成时发现树干＞枝条＞根部＞嫩枝＞叶片，认为植物的呼吸作用也存在同位素分馏作用，相对于叶片，这些器官的δ13C 值有明显的富集现象（Duranceau et al.，1999）。

1.2.2.2.3　不同生活型植物的δ13C 值与光合途径

在复杂的生态系统中，δ13C 值可以区分不同生活型植物种的水分利用效率。Brooks 等（1997）在研究北美3 个森林生态系统主要优势种的δ13C 值组成时发现，不同生活型植物的δ13C 值表现出相似的大小顺序，即常绿乔木＞落叶乔木 ≈ 常绿和落叶灌木 ≈ 常绿草本＞落叶草本 ≈ 苔藓。渠春梅等（2001）研究认为常绿植物的水分利用效率显著低于落叶植物，不同生活型植物WUE 也表现出相似的大小顺序：乔木＞ ≈ 藤本 ≈ 灌木＞草本。Chen 等（2011）对不同功能群植物的δ13C 值进行了分析，发现旱生植物 = 中旱生植物＞旱中生植物＞中生植物 = 湿中生和湿生植物。表明随着不同水分生态类群所适应生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C 值偏负，预测其WUE 会明显降低。陈拓等（2002）、邱权等（2014）对荒漠植物的δ13C 值和水分利用效率研究认为灌木δ13C 值高于草本植物，表明灌木凭借高的水分利用效率更能适应干旱胁迫环境。

通过稳定碳同位素能够区分植物的光合途径。研究文献（王国安等，2003，2005；刘贤赵等，2011）显示在陆生植物中，C4 植物比C3植物会富集更多的13C，其δ13C 值的范围在-7‰～-15‰，而C3 植物的变化范围为-20‰～-35‰，CAM 植物的变化介于C4 和C3 植物之间，为-10‰～-22‰。因此，利用植物δ13C 值的显著差异可以较容易辨别植物的光合途径。对不同光合途径植物的WUE 研究也发现了相似的变化，CAM 植物＞ ≈ C4 植物＞ C3 植物（蒋高明等，1997；Nobel et al.，1991）。

1.2.2.3　土壤水分环境对δ13C 值和植物水分利用效率的影响

降水（土壤湿度）、光照、温度、大气CO2、土壤盐度等都会影响植物碳同位素值，影响机制相同，即通过改变叶片气孔导度（开闭大小），而改变Ci/Ca，从而影响植物的δ13C 值（樊金娟等， 2012；沈芳芳等， 2017）。其中，降水或土壤水分含量的湿度状况对植物δ13C 值的影响最明显（苏波等，2000）。随着降水量的减少，植物δ13C 值呈增加趋势，如生长在干旱和荒漠区C3 植物的δ13C 值范围是-20‰～-35‰ ；而在极端干旱区，植物δ13C 值范围为-20‰～-26‰，而且降水量与δ13C 值具有显著的负相关关系；在高降水地区，植物的δ13C 值范围为-27‰～-34‰，明显低于干旱区植物的δ13C 值（Zhang et al.，2003；Sun et al.，2003；王国安等，2001，2003）。说明生活在干旱少雨地区的植物长期处于干旱胁迫条件下，普遍具有较高的WUE。

目前大多数试验研究结果都来自于野外试验多种环境条件的综合影响，水分控制试验可以避免其他环境因素的干扰从而研究土壤水分含量变化对植物δ13C 值的影响，并且能通过δ13C 值来比较植物的WUE（陈英华等，2014）。研究认为遭受水分胁迫的C3 植物组织具有更高的δ13C值，而处于非水分胁迫的植物组织δ13C 值偏低（Febrero et al.，1994；Leidi et al.，1999；Yakir et al.，1990）。冯燕等（2011）研究认为土壤水分胁迫引起霸王和柠条幼苗叶δ13C 值显著增大，与长期WUE 显著正相关。刘莹等（2017）研究了不同干旱胁迫条件对C4 植物白羊草δ13C 值的影响，发现δ13C 值与WUE 显著正相关，利用δ13C 值测定白羊草水分利用效率具有可行性。但较早的一些研究认为δ13C 值和Δ13C 值用于植物WUE 和生物量的研究具有生长阶段性和器官特异性（Hall et al.，1990；Saranga et al.，1999）。

由于植物的光合响应机制在不同水分胁迫条件不同，会引起气孔或非气孔因素的限制，δ13C 值对此能作出综合反映，植物WUE 也发生响应变化。一般情况下，轻度水分胁迫下，植物的光合速率下降和胞间CO2 浓度降低是气孔限制的结果，因此植物能选择吸收的12CO2相对减少，使δ13C 值增大，WUE 提高；在重度水分胁迫下，植物的光合机构和光合酶系统被破坏，此时非气孔限制成为光合速率下降的主要原因，由于叶肉细胞光合酶活性降低，对13C 的判别减弱，会造成δ13C 值的升高，WUE 提高，但瞬时WUE 会下降（Gimenez et al.，1992）。

荒漠草原植物水分利用效率与碳稳定同位素组成

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