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荒漠草原植物水分利用策略与氢氧稳定同位素技术

【摘要】:1.2.1.2不同生活型植物利用水分来源的差异研究认为,高大成熟的树木主要使用深层土壤水,常绿植物主要使用降水,落叶深根植物主要以稳定的深层土壤水或地下水为主。

降水和地下水是荒漠草原地区植物吸收利用的主要水源,但降水量分布很不平衡,由于降水的补给使土壤水分形成短期富集效应,在一定程度上影响并决定着植物的生长和繁衍,而植物吸收和利用水分的模式反过来又决定了生态系统环境水分变化的响应方式。因此,植物水分来源与水分利用模式研究一直是生态学研究的热点问题。但是利用传统方法研究植物利用水分来源需要挖掘植物根系,对植被会造成一定的破坏,试验操作比较困难。目前,氢氧稳定同位素技术逐渐成为生态学研究中理解植物适应环境变化的强有力工具(Herczeg et al.,2011),该技术在植物水分来源、水分平衡和利用等方面发挥着重要作用。

1.2.1.1 氢氧稳定同位素跟踪水分利用来源的技术原理

Ehleringer 和Dawson (1992)开辟了利用稳定性同位素2H、18O 进行植物水分利用来源研究的先河。由于同位素分馏过程的存在,不同环境水分具有不同的同位素组成,因此,首先要清楚了解环境中不同来源水分的稳定氢氧同位素分布特点和影响因素,才能示踪到植物利用水分的来源。除了一些泌盐植物外,植物体内的水分在被植物根系吸收后,通过液流方式沿木质部向上运输过程中不存在汽化现象,一般不会发生稳定氢氧同位素的分馏现象(段德玉等,2007)。因此,植物茎木质部水分的同位素组成能反映出植物利用的不同水源稳定氢氧同位素信息,而且还会反映出植物吸收的水分来源因植物种类、水环境及生长季的不同而发生的变化(邓文平等, 2017;Gu et al.,2015)。White 等(1985)利用分隔线性混合模型,通过对比植物木质部水分与各种水源的同位素组成,估算出了不同水分来源对植物的相对贡献。Phillips 和Gregg(2003)对混合模型进行了改进,构建了IsoSource 模型软件,可以计算植物对多种水源的相对利用,已经被广泛应用于研究不同生态系统不同生活型植物的水分利用来源中(Querejeta et al.,2007)。如果植物周围水分环境氢氧同位素组成之间没有差异特征,分布相对均衡,则难以进行植物水分利用来源的跟踪和分析。

1.2.1.2 不同生活型植物利用水分来源的差异

研究认为,高大成熟的树木主要使用深层土壤水,常绿植物主要使用降水,落叶深根植物主要以稳定的深层土壤水或地下水为主(Burgess et al.,2000)。干旱地区的耐旱灌木在雨水较充足的季节主要利用表层土壤水,而在干旱季节,多使用深层土壤水或地下水(段德玉等,2007)。Ehleringer 等人(1992)研究了温带稀树草原上灌木和草本利用土壤水分的差异与变化,认为木本多年生植物可同时利用夏季降雨和冬春季降雨,草本植物依赖夏季降雨的程度较大,而多年生沙漠肉质植物完全依赖于夏季降雨。刘保清等(2017)在科尔沁沙地南缘主要固沙植物旱季水分来源研究中,发现乔木和灌木主要利用50 ~150 cm 或30 ~50 cm土壤水,半灌木主要利用10 ~30 cm 土壤水,草本主要利用0 ~10 cm土壤水。

1.2.1.3 植物水分利用来源的时空变化(www.chuimin.cn)

Chimner 等(2004)研究发现,由于长时间无降水或者发生季节性水分短缺时,深根性植物为了忍耐或躲避干旱会更多地吸收利用深层土壤水或地下水。朱林等(2012)研究发现20年生多枝柽柳和3年生四翅滨藜对地下水和表层水的利用程度较高,3年生多枝柽柳、3年生宁夏枸杞对40 ~120 cm 土层的水分利用程度较高。说明灌木对地下水的利用程度与生长年限和根系深度有关。王艳莉等人(2016)研究了人工固沙植物柠条与油蒿的水分来源对大降水事件的响应,认为在降水后第一天,柠条和油蒿分别对40 ~80 cm 与20 ~60 cm 土层土壤水利用比例较高,而降水一周后,柠条与油蒿都不同程度地增加了对浅层土壤水的利用比例。说明,不同植物水分利用来源的时间差异与植物种类及根深相关,而且大降水事件的数量有助于灌木建群和生长。

尹力等(2012)对黑河下游极端干旱区的乔木和灌木的水分来源进行了研究,认为地下水埋深较浅地区,胡杨和柽柳主要利用40 ~80 cm的土壤水,尤其以40 cm 土层的土壤水为主。在地下水埋深较深的戈壁区,红砂主要利用175 ~200 cm 土层的土壤水。Yang 等(2012)对内蒙古荒漠草原优势植物的水分利用来源进行了研究,认为在研究区深层土壤水分只能由生长季节后的降水和初春的融雪补给,而一年生或多年生浅根草本植物主要以夏季降水为主要水源,而羊草等深根草本或灌木则以深层土壤水分为主,在大降水事件后,均会转移吸收利用浅层土壤水,可见,夏季降水更趋向于促进草本植物的生长。研究者根据IPCC报告与气候模型预测,气候变暖后,干旱地区冬季降水将保持不变,而夏季降水将会增加,由此可以推测那些主要利用夏季降水的植物将更具竞争优势(Dawson et al.,2002)。

1.2.1.4 植物水分利用来源与根型的关系

植物根型特点及根系分布也是影响植物水分利用来源的重要因素。在干旱半干旱地区,多数植物根系分布具有二态性特点,以发达的浅层水平根系来吸收表层土壤水,以深达地下水位的垂直根系吸收深层土壤水或地下水,而且在水分利用来源上具有显著的季节性变化(朱雅娟等, 2010;Cui et al.,2015)。Ehleringer 和Dawson (1992)研究了干旱环境下植物吸收利用水源的季节变化,认为植物利用分布在表层土壤中的根系,吸收利用由降水补充的土壤水,而分布较深的根系吸收利用由冬春季降水补充的土壤水或者地下水。还有研究认为,干旱地区降水稀少时,表层土壤含水量低,表层土壤中的根系可能处于不活动状态,植物只能依赖深根从土壤中吸收水分;当降水增多时,表层土壤水分由雨水大量补充,会激活植物分布于浅层的根系活力,从而加大对浅层土壤水的利用(Altieri et al.,2015)。周海等(2013)等研究发现红砂属于浅根系植物,在春季以表层土壤水为主要水源,夏秋季节逐渐偏向于较深层的土壤水;多枝柽柳为深根系植物,其90%以上的水分来源于深层土壤水和地下水;白刺的根系分布范围介于红砂和多枝柽柳之间,在春季能够较多地利用表层土壤水,夏秋季节则利用深层土壤水或地下水。周雅聃(2011)研究认为荒漠草原人工种植灌木的水分利用情况受干旱程度影响显著,对地下水的利用比例较大,而原生植物对水源的利用比例各不相同,可以有效避免对同一水源的竞争利用,从而维持了物种的多样性。

在我国西北干旱、半干旱地区沙漠治理过程中,柠条、红砂、白刺、柽柳等深根型强旱生灌木被大面积引植,在一些地区,已经造成了深层土壤水分亏缺,这种单一物种的固沙植被结构势必会影响群落水分平衡和植被群落的稳定性(李新荣等, 2009;苄莹莹等,2015;Huang et al.,2015;赵亚楠等 ,2018)。因此,了解植物利用水分来源与水分消耗并探究植物水分关系是干旱地区植被恢复过程中的植物种选择、植被结构配置的重要前提。