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物质转运:载体与离子通道的特性与功能

【摘要】:载体帮助物质转运,具有专一性,如葡萄糖载体只能转运葡萄糖,不能转运氨基酸。载体所转运的物质,一般是营养物质和代谢产物;而离子通道所转运的带电离子,则与细胞的生物电活动有密切关系。它能利用生物能量,逆浓度差转运Na+和K+,始终保持细胞外的Na+浓度远远高于细胞内、细胞内的K+浓度远远高于细胞外。

细胞在生命活动过程中,不断地进行细胞内外物质交换,一切交换都要通过细胞膜来完成,这就是细胞膜的物质转运功能。

细胞膜的基本结构是脂质双分子层,只有脂溶性、小分子的物质才可以自由通透,这样的物质主要包括氧、二氧化碳等气体分子。自由通透的交换方式叫作单纯扩散,扩散方向取决于该物质在膜两侧的浓度差。单纯扩散是细胞呼吸的主要方式,由动脉血带来的氧气到达毛细血管网,可以自由透过毛细血管壁进入组织间液,再透过细胞膜进入细胞内;细胞内产生的二氧化碳,可以自由透过细胞膜进入组织间液,再进入毛细血管,由静脉血带到肺,呼出体外。气体在肺部的交换也是单纯扩散方式。吸入气体中的氧浓度较高,透过肺泡壁向毛细血管内扩散;毛细血管内的二氧化碳浓度较高,则向肺泡内扩散。单纯扩散是一种物理现象,其扩散的力量来源于浓度差,并不额外消耗生物能量。

有些物质虽然不溶于脂肪,也可以顺浓度差、透过细胞膜进行转运,但必须借助于细胞膜上的小工具。这些小工具都是镶嵌在膜上的蛋白颗粒,它们拥有特殊的结构和功能,有的负责转运葡萄糖氨基酸这样的物质,叫作载体;有的负责转运带电离子如钠(Na+)、钾(K+)、钙(Ca2+)、氯(Cl-)等,叫作离子通道。

载体帮助物质转运,具有专一性,如葡萄糖载体只能转运葡萄糖,不能转运氨基酸。载体转运物质也是顺浓度梯度进行,在一定范围内,浓度差越大,转运量越大;但是,如果等待转运的物质太多,会有饱和现象。这就像检票进站一样,等待进站的人多,就加快检票速度,但不能无限加快。

带电离子不能随意透过细胞膜,其跨膜流动必须通过细胞膜上的闸门,这就是离子通道。各种离子有自己专门的通道,如Na+通道、K+通道、Ca2+通道等;一种离子可以有多种通道,有的快,有的慢,如快K+通道、慢K+通道等。这些离子通道并不是经常处于开放状态,而是根据细胞的生理活动,有节奏的开放和关闭。这就像水库的闸门,什么时候开放、开多大、开放多少时间,要按程序进行。某一种离子通道开放,相应的离子就顺浓度梯度跨膜流动,就像水闸开放,水从高位向低位流动一样。

载体所转运的物质,一般是营养物质和代谢产物;而离子通道所转运的带电离子,则与细胞的生物电活动有密切关系。正常情况下,细胞膜两侧的离子分布不均衡,膜外的Na+浓度远高于膜内,而膜内的K+浓度远高于膜外,这种不均衡状态有赖于生物泵的工作(后述)。由于带电离子不能随意透过细胞膜,膜内膜外带电离子浓度不均衡就会造成跨膜电位(膜内膜外的电压差)。当离子通道开放,带电离子跨膜流动,就形成电流。跨膜电位和电流的变化就是生物电。人体内许多种细胞都产生生物电,如横纹肌细胞、平滑肌细胞、神经细胞、各种腺细胞等。生物电是细胞生命的表现形式,是信号传递的基础。使用精密的电学装置可以探测单个细胞的生物电,这需要将电极插入细胞内。我们也可以从体表探测和记录生物电,如心电图、脑电图、肌电图等。不过,从体表记录的生物电不是来源于单个细胞,而是综合一大群细胞的生物电活动。心脏是一个肌肉器官,它的生物电活动有序而同步,形成较高的电压和较强的电流。因此,从体表记录的心电图能实时反映心脏的活动节律。(www.chuimin.cn)

细胞生物电活动以电脉冲的形式发放,每次发放都要经历能量蓄积—电流爆发—能量再蓄积的过程。在安静状态下,细胞膜两侧维持一个电压,内负外正,这是势能的蓄积;细胞激动时,Na+通道打开,Na+携带正电荷快速内流,形成一个电流脉冲;紧接着,Na+通道关闭,其他相关的离子通道(主要是各种不同的K+通道和Ca2+通道)按程序开放和关闭,细胞膜的跨膜电位恢复到静息状态,完成能量再蓄积过程。

电脉冲发生过程中,带电离子通过开放的离子通道跨膜流动,都是顺浓度梯度进行的,不直接消耗能量。但是,每次发放电脉冲之后,恢复静息膜电位、完成能量再蓄积的过程需要生物泵的参与,生物泵的工作要消耗能量。

细胞激动、电脉冲发放过程中流入细胞内的Na+,必须被转运到细胞外;流出细胞外的K+必须被转运到细胞内,才能重新构筑起跨膜电位。由于细胞膜外的Na+浓度总是高于细胞内,而膜内的K+浓度总是高于细胞外,因此,这些转运过程是逆浓度梯度进行的,有赖于生物泵的工作,这种生物泵叫作钠—钾泵,简称钠泵。

钠泵是镶嵌在细胞膜上的蛋白质,具有特殊的结构和功能。它能利用生物能量,逆浓度差转运Na+和K+,始终保持细胞外的Na+浓度远远高于细胞内、细胞内的K+浓度远远高于细胞外。带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布意义重大。一方面,细胞内的各种代谢反应需要高钾、低钠环境;另一方面,带电离子分布的不均衡状态是一种势能储备,是细胞兴奋时产生生物电的动力所在。以心脏为例,心脏不停地、节律性地跳动,每跳动一次都要发生生物电,伴随着Na+内流和K+外流。因此,心肌细胞膜上的钠泵必须不停地工作,始终维持细胞膜两侧的离子浓度,这个过程要消耗大量的能量。