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2023-11-02
细胞的生物电现象：正常人体结构与功能
【摘要】：细胞在生命活动过程中伴随的电现象，称为生物电。因生物电现象产生于细胞膜的两侧，故称为跨膜电位，简称膜电位。生物电主要表现为静息电位和动作电位两种形式。动作电位是细胞兴奋的标志。引起细胞产生动作电位的有效刺激必须能使细胞膜发生去极化达到某一临界电位值，从而引起细胞膜上Na+通道突然大量开放，Na+大量内流，爆发动作电位，这个能引起细胞膜上Na+通道突然大量开放的临界膜电位值称为阈电位。
细胞在生命活动过程中伴随的电现象，称为生物电。因生物电现象产生于细胞膜的两侧，故称为跨膜电位，简称膜电位。生物电主要表现为静息电位和动作电位两种形式。
（一）静息电位
考点提示
静息电位的特点及产生机制。
1.静息电位的相关概念 静息电位是指细胞在未受刺激时（静息状态下）存在于细胞膜内外两侧的电位差。大量实验表明，在安静状态下，细胞表面任意两点之间的电位差为零，但细胞内外存在电位差，且细胞内电位低于细胞外电位，假设细胞外电位为0，则细胞内电位为负值。静息电位用膜内电位表示，所以静息电位为负值。细胞在安静状态时膜外带正电、膜内带负电的电荷分布状态称为极化；静息电位增大称为超极化；静息电位减小称为去极化；去极化至零电位后膜电位进一步变为正值，则称为反极化；膜电位高于零电位的部分称为超射；细胞膜去极化之后再向静息电位方向恢复的过程称为复极化。
2.静息电位的产生 目前应用离子流学说来解释静息电位的产生机制。该学说认为，静息电位的产生需要两个前提条件：①细胞内外某些离子的分布和浓度不均衡，例如细胞内高K+，细胞外高Na+（表2-1）。②细胞膜在不同状态下对离子的通透性不同。在安静状态下，膜对K+的通透性较大，对Na+通透性很小，而对膜内的大分子A-（带负荷的蛋白质）没有通透性，因此K+顺浓度差向膜外扩散，膜外正电荷增多，形成了内负外正的跨膜电位差，阻碍了K+继续外流，当促使K+外流的动力（浓度差）与阻止K+外流的阻力（电位差）达到平衡时，膜内外的电位差即为静息电位。因此，静息电位主要是由K+外流所形成的电-化学平衡电位。
表2-1 哺乳动物骨骼肌细胞内外离子的浓度
（二）动作电位
考点提示(www.chuimin.cn)
细胞兴奋的标志、阈电位的概念及动作电位的产生机制。
1.动作电位的概念 动作电位是指细胞接受有效刺激后，在静息电位基础上发生的快速的、可向远处传播的膜电位变化。动作电位是细胞兴奋的标志。以神经细胞为例，当其受到一个阈刺激或阈上刺激后，膜电位由静息电位-70 mV很快变小，发生去极化直至达到+30 mV，形成动作电位的升支，之后迅速复极化至静息电位水平，形成动作电位的降支。由上升支和下降支共同形成了尖峰状的电位变化，称为峰电位。在峰电位之后膜电位并不立即稳定于静息电位水平，而是发生了低幅、缓慢的波动，称为后电位。后电位结束，膜电位才达到并稳定于静息电位水平。
引起细胞产生动作电位的有效刺激必须能使细胞膜发生去极化达到某一临界电位值，从而引起细胞膜上Na+通道突然大量开放，Na+大量内流，爆发动作电位，这个能引起细胞膜上Na+通道突然大量开放的临界膜电位值称为阈电位。因此，静息电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必要条件。
2.动作电位的产生机制 当细胞受到有效刺激时，受刺激局部的细胞膜Na+通道少量开放，对Na+的通透性增大。因细胞外Na+的浓度远高于细胞内Na+的浓度，少量Na+顺浓度差内流，使细胞膜静息电位的值变小从而轻度去极化。当去极化达到某个临界值（阈电位）时，膜上电压门控性Na+通道大量开放，此时细胞外Na+在浓度差和电位差的驱动下，大量迅速内流，使细胞膜内外两侧电位差迅速减小至0 mV。之后，Na+在浓度差的驱动下继续内流，形成反极化。随着Na+继续内流，产生了组织Na+内流的电场力。当驱动Na+内流的浓度差和阻止Na+内流的电场力相等时，Na+的净内流量为零，膜电位达到Na+的电-化学平衡电位，动作电位的去极化完成，形成动作电位的上升支。Na+通道开放的时间很短，仅万分之几秒，之后通道关闭，K+通道开放，K+迅速外流，膜内电位迅速减小，形成动作电位的复极化，表现为动作电位的下降支。因此，动作电位的上升支是由Na+大量快速内流所形成的，下降支是K+快速外流的结果。
在动作电位的形成过程中，因去极化和复极化期间Na+和K+的跨膜运动，造成细胞内Na+浓度和细胞外K+的浓度升高，细胞膜上的钠泵被激活，将细胞内增多的Na+泵出细胞外，同时将细胞外增多的K+泵入细胞内，以恢复静息状态时细胞膜内外离子的分布。
3.动作电位的传导 动作电位可以沿着细胞膜不衰减地传导至整个细胞，这是动作电位的一个重要特征。以无髓神经纤维为例，细胞某点受到刺激时，此处细胞膜发生去极化，而相邻部位细胞膜仍处于静息状态。因此，在兴奋部位和未兴奋部位之间产生电位差而出现电荷移动，产生局部电流。膜内正电荷由兴奋部位移向未兴奋部位，膜外正电荷由未兴奋部位移向兴奋部位，使得未兴奋部位发生去极化，达到阈电位水平时，则引发动作电位。如此，动作电位便通过局部电流沿细胞膜传导，且不会衰减。如果是在有髓神经纤维，局部电流只能绕过具有绝缘性的髓鞘，在郎飞结形成动作电位。动作电位从一个郎飞结传到下一个郎飞结，呈现跳跃式传导。因此其传导速度比无髓神经纤维快得多。
动作电位在传导过程具有以下几个特点：①不衰减性：动作电位传导时，电位的幅度不会因为传导距离的加大而减少，从而保证了远程信息传导的准确性。②“全或无”的现象：动作电位要么不产生，一旦产生就会达到最大，其幅度不会随着刺激强度的增加而增大。③双向传导：刺激神经纤维的中段，产生的动作电位可沿着细胞膜向两端传导。
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