解开人类起源之谜：斯特林格博士论文揭示重要答案

现在，我们已经非常熟悉人类起源研究工作的历史过程了。这一工作是由几项内容拼凑起来的。首先是对全世界现有人类的研究；此外，19世纪时，研究人员进行了很多探讨，讨论人类能否分成不同种族甚至是不同物种，并且，如果能分的话，这些种族或物种是否有不同起源。随着各种早期人类和原始人的骨化石（一开始是直布罗陀和德国的头盖骨，很快又增加了非洲更早的化石）被发现，它们也应该作为研究对象。20世纪时，这一巨大的争论仍然在继续：现代人类（即智人）是有多个起源地——非洲、欧洲和亚洲，还是只有一个起源地？

多地区起源理论认为，人类起源地的范围非常广袤，早期人类种群分别生活在几个大洲，他们通过基因流动实现彼此之间的联系。相反，正如其名字显示的那样，非洲起源理论或者“走出非洲”理论认为，智人起源于一个非常明确且独立的区域，之后才扩散到旧世界的其他地方，最后才到了新世界。

1971年，一位名叫克里斯·斯特林格的学生下定决心，开着他的古董Morris Minor^[1]走遍欧洲，寻找并研究各个博物馆里的头骨化石。他还带着测量仪器——量角器和卡尺。出发之前，他给他所知道的藏有古代头骨的博物馆写了信，有一些博物馆给了他回复。但是，还有一些没给他回复，到了那里，他就得碰运气了，希望到了之后能够获准进去。最终，斯特林格行程5000英里，测量头骨化石。他所测量的化石出土于比利时、德国、当时的捷克斯洛伐克、奥地利、南斯拉夫、希腊、意大利、法国和摩洛哥。带着所有收集的数据，他回到了布里斯托。随后，他使用了一种强大的数据技术——多变量分析——对这些数据进行了分析。这种方法能同时比较大量测量数据。他急于将尼安德特人的头骨与克罗马农人的头骨进行比较。克罗马农人是欧洲一种早期现代人种，距今约3万年。他希望能够回答那个引发激烈争论的问题：是尼安德特人进化成了克罗马农人，又或者，二者就是不同的人种？

经过比较所有头骨化石的测量数据，斯特林格发现，在人类发展图谱上，尼安德特人看起来肯定是一个独立的分支，他们生活的地方似乎在欧洲。另一方面，克罗马农人显然是智人的一部分，他们原本并非在欧洲生活，而似乎是突然抵达那里的。在克里斯之前，有科学家认为，智人可能在中东或欧洲与尼安德特人有过通婚交流。但是，从那些化石中，克里斯并未发现这两个人种之间有过通婚交流的证据。

斯特林格完成了他的博士论文，对一些关于人类起源的大问题给出了重要的解答。但是，从他研究的那些化石中，他并没有辨明现代人类到底源于何方。1974年，克里斯得到了一个机会，看到了出自埃塞俄比亚奥穆-基比什的一具头骨。这具头骨是由理查德·李基带领的一个团队于1967年发现的。当时，人们估计，这具头骨是约13万年前的。而当时许多科学家认为，智人作为一个人种，只有约6万年的历史。但是，克里斯研究奥穆-基比什头骨时发现，它似乎并非属于一个古代人种。它的眉骨不大，脑壳为圆顶形，看起来像是现代人。因此，这具头骨很可能属于欧洲克罗马农人的祖先。既然这具头骨历史如此久远，那就说明，人类有可能起源于非洲。

在接下来的10年里，出现了更多的证据，能够支持人类起源地只有非洲一地的说法。1987年，这场争论中也引入了遗传学，当时，著名的《科学》杂志发表了一篇开创性的论文。来自加州大学的3位遗传学家——马克·斯托金、丽贝卡·坎恩和艾伦·威尔逊，对全世界147人的线粒体DNA进行了研究，并利用有关数据建立了人的种类史发展树状图。树的根就在非洲。在随后的几十年中，研究人员从更多当代人中提取了整个基因组，积累的基因数据都将人类的起源地指向了非洲。事实上，这个大陆上人的基因多样性最为丰富，这很能表明，人类的起源地就在这个大陆。经过重新测定，奥穆-基比什头骨出现的时间也被推到了近20万年前。基于智人（包括当代人和他们的祖先）基因组的差异，遗传学家认为，智人分离出来的时间更早，达到了26万年前。2017年夏，研究人员测定，摩洛哥杰拜勒·伊尔胡德的人类化石距今在3.5万年到2.8万年之间，这又引出了一个新发现。这处遗址中有几具头骨，虽然其脑壳形状又长又低，属于原始人，但是，他们的面部不大，且向后斜：这是智人的确定性特点。

所以，虽然多地区起源理论认为，人类起源地遍布整个旧世界，但是，在理查德·李基发现奥穆-基比什头骨之后40年、对人类基因进行的首次线粒体DNA研究之后30年，研究人员有了一种认识，即人类起源地虽然不如多地区起源理论认为的那么大，但也遍布整个非洲，可能还略微超出了非洲的范围。智人是在距今10万年之后，开始迈出故土，走向全世界。离开非洲后，他们首先到达阿拉伯半岛，从那里再沿着印度洋海岸前行，到了6万年前时，澳大利亚地区也有了智人。在距今5万年到4万年间，智人向西到了欧洲。

但是，我们的祖先并非在欧洲或亚洲生活的第一种人类。在他们来到之前，直立人、先驱人、海德堡人和尼安德特人已经在那里生活了几十万年。在智人到达之前，除了尼安德特人以外，其他的人种都已经灭绝。由于最后一个冰河时代高峰期到来之前，地球上已发生过两次气候恶劣变化，尼安德特人种群遭到重创，数量可能一直在下降。但是他们仍然苟延残喘着，直至3万年到4万年前才最终从化石记录中消失。

从20世纪90年代到21世纪初，关于智人是否曾与尼安德特人通婚交流，人们一直有争论。有些古人类学家拿出一些化石，认为其是二者通婚交流的证据，但是，这并不能说服该领域的绝大多数专家。虽然经过对化石时间的准确测定发现，智人和尼安德特人确实于同一时间（时间重叠期可能有数千年）在同一大的区域（中东和欧洲）共同存在过，但他们似乎一直都保持着距离（并未有通婚交流）。这种老死不相往来的情况，甚至都有点怪异。尼安德特人化石中提取的线粒体DNA与智人的不同，据估计，二者的分化时间约为50万年前。此前人们对尼安德特人基因组的研究显示，智人和那些欧洲古人类最后一个共同祖先也是生活在这一时期。在那次分化之后，这些种群之间似乎再也没有过任何通婚交流。

之后，在2010年，一些在莱比锡马克斯普朗克人类进化研究所的遗传学家公布了一项令人震惊的发现。他们对克罗地亚一处洞穴中发现的、距今约4万年的尼安德特人骨头碎片进行了DNA提取和分析。这一次，他们对核基因组进行了更为全面的研究，并且将汇集起来的尼安德特人基因组草图与当代人类的基因组进行了比较。比对结果揭示，当代有一些人（概括而言，主要指祖先为欧亚一带的人）比另一些人（主要指祖先在非洲的人）与尼安德特人共同点要多。对这种差异最可能的解释就是，一些当代人的祖先曾经与尼安德特人有过通婚交流。这一发现就好像（投入古人类学界的）一颗燃烧弹。许多科学家都发表论据进行反驳。但是，随着更多的古人类DNA被从化石中提取并且与当代人DNA进行比较，再要驳斥（一些当代人的祖先曾与尼安德特人）通婚交流的证据就越来越难了。正如粳稻在向西传播时曾与原始籼稻发生过杂交、哈萨克斯坦的大圆苹果在向欧洲传播时曾与欧洲野苹果杂交一样，当代人类的祖先也曾与欧洲和西亚土著人——尼安德特人进行过通婚交流。

新的基因手段的发展，一方面使我们能够理解过去，另一方面又限制了我们对过去的理解。这些手段是指分析线粒体中的基因（在植物中是指叶绿素）以及分析染色体本身的各种方法。或者，至少可以说，早期的研究限制了人们的理解。线粒体和叶绿素DNA给我们提供的都是通往过去的一个简单的单源路径：继承只是通过母系进行的。从某些方面讲，这样虽然能够继承许多基因信息，但是，它只能对应一个单一的遗传标记。而且，这种对历史的认识很可能并不能代表历史的全貌。因为这种基因手段只是基于细胞所包含的很小一部分DNA。要真正接触到生物基因库中包含的丰富的历史知识，我们不仅要探寻每一种基因的进化史，而且还要探寻那些影响基因读取和基因表达的DNA片段，这些片段位于基因之间及其内部。基因分析本身的历史迫使我们对许多物种起源的认识路径沿着一个特定轨迹进行，其中就包括我们对人类自身起源的认识路径。

所以，现在我们所知的内容（随着更多数据的出现，部分内容会变化）如下：人类起源于非洲（可能是非洲一大片相互关联的地区，还有可能延伸到了西亚）。虽然人类早期可能也有过迁徙，但是，始于距今10万年到5万年的一次大规模迁徙才使人类的足迹遍布了世界各地。而且，我们的祖先肯定与其他古代人种或种群发生过通婚交流。所以，尽管所有现代人的祖先都源于非洲这一理论已经确立，但这一理论的边缘地带已经变得模糊不清。(www.chuimin.cn)

（关于人类起源）上面讲的只是一些概要，相关细节更吸引人。

人类的起源中心并没有很明确的界限，它可能分散于整个（非洲）大陆——这听起来更像是有多个起源地一样，只是这并非是全球意义上的多个起源地。现代人类的起源地曾局限于非洲一处，随后才扩大，包含了整个非洲，甚至可能也包含了亚洲的一小部分地区。这与小麦起源的情况很像：在人们的研究中，一粒小麦和二粒小麦的起源地就在土耳其东南部喀拉卡达山脉地区，后来才扩大到整个中东地区。研究人员提出了各种证据来论证在非洲东部、中部和南部都存在着人类的起源地，其中既有基因组证据，又有古生物证据。但是，我们也许并不必在这些地方中选择。现代人的特点可能是一点一点逐步出现，然后传遍各个种群。这些种群生活在整个非洲，甚至还走出了这个大陆一点。因为有基因流动，这些种群都是互相关联的。非洲DNA的历史很复杂，其中既有人类在撒哈拉以南非洲迁徙的相关线索，也有各个种群之间分化的线索，还有其融合的线索。在几万年里，智人的活动范围很大程度上都限于非洲大陆，但是随后，人类开始向外扩散和传播。

最新、最全面的全基因组分析认为，人类走出非洲是通过一次大规模的迁徙完成的。这一迁徙发生于5万年到10万年前，使人类的足迹遍布于世界的其余地方。离开非洲之后，人类先驱者分成了两拨，一拨向东沿着印度洋海岸前进，最终抵达了东南亚和澳大利亚；另一拨向北向西前进，进入了西亚和欧洲。向东的那一拨一直到了澳大利亚和巴布亚，他们可能遇到过更早时期从非洲迁出的智人祖先。以现状来说，南亚和东南亚的化石记录很少，无法排除在非常早的时候，曾有过一次东迁。

据估计，智人与欧洲土著尼安德特人通婚交流的时间是在5万年到6.5万年前——当时，智人走出非洲的过程刚刚开始。不是非洲裔的人体中包含少量的尼安德特人DNA（平均有2%），而非洲裔的基因组中尼安德特人的DNA则极少甚至没有。比如，我测了一下自己的DNA，明显，我有2.7%的尼安德特人基因。东亚人比西亚和欧洲人的尼安德特人基因还要多一点。这可能有几个原因。东亚人的祖先在与欧亚西部种群分开以后，可能与尼安德特人发生了更多的通婚交流。我们也知道，尼安德特人DNA自进入智人基因组后，很大程度上只遇到了程度微弱的排斥。所以，西部和东部种群的祖先可能一开始有着同等数量的尼安德特人基因渗入，随后，自然选择从欧亚大陆西部种群的基因组中淘汰了更多的这种基因。最后，西方人体中尼安德特人基因较少还有可能是因为稀释效应，他们与可能来自北非、没有任何尼安德特人DNA的种群有通婚交流。

但是，我们现代人的祖先并非只与尼安德特人通婚交流。在东亚、澳大利亚和西南太平洋美拉尼西亚群岛当代人的基因中，有一些人类与另一种古代人种群通婚交流的线索。在美拉尼西亚人的基因组中，有3%到6%的DNA来自另一个祖先——这是从西伯利亚丹尼索瓦山洞里的一节手指骨和几颗牙齿中发现的。由于化石证据太少，我们无法得知这些人的样子。但是，经过对那节手指骨和那些牙齿中提取的DNA进行研究，我们确定地知道，这些人既非智人，又非尼安德特人。只是因为化石证据太少，无法给这些人取名。所以，目前，他们只把他们称为“丹尼索瓦人”。亚洲智人与丹尼索瓦人在亚洲的通婚交流很可能是在人类抵达澳大利亚和太平洋诸岛之前发生的。此外，还有证据证明，智人与其他非洲内部的古代人种有过通婚交流，只是这些人种目前尚未得到确认。尽管我们尚无相关化石证据，但现代非洲人基因组中却有一些其他古人类的印记。

基因组学研究的是整个基因组，而不仅仅是聚集在线粒体中的DNA片段或者分布在染色体中的单个基因。这门科学揭示了人类发展丰富而复杂的历史，而仅在10年前，我们还对此并不知晓。我们的祖先曾经遇到过许多其他人种（因为差异足够大，所以可以被认为是不同的人种），和他们生活在一起，并且通婚交流。正如美国古人类学家约翰·霍克斯在其博客中所言：“在我们能找到DNA的每一种古人类以及一些尚未找到DNA的古人类中，都曾有过通婚交流。值得注意的是，我们现在都有了相关证据。”遗传学家、作家亚当·卢瑟福一直都很注意文章的优美措辞。他将导致今天人类形成的通婚交流描述成“大规模的、持续百万年的群交活动”。正如卢瑟福精准概括的那样，人类一直都是“淫荡而且用情不专”的。

除了提供智人起源、人类最初迁往欧亚大陆及其与其他人种通婚的线索和情况，基因组还包含一些史前社会其他事件的线索。在我们DNA的深处，有着无数航行和探险的记录，而那些先驱者和探险者的名字却早已被遗忘。虽然历史事件一层层地叠加，但是，遗传学家最终还是想出办法从基因库中抽丝剥茧，找到了细节。

从基因上看，在欧洲有3次重要的人类迁徙潮。虽然4万年前抵达欧洲西端不列颠群岛的第一批人留下的基因线索很少，但是可以确定，第一拨是旧石器时代的人。在最后一个冰河时代高峰期时，他们的数量骤降。但是，冰层退去之后，南部地中海地区物种残留区里的幸存者又向北开始迁徙。正如我们从约克郡斯塔卡尔中石器时代遗址中了解的那样，这些以狩猎采集为生的人，虽然仍然是游牧民族，但是，随着气候改善，已经显出更多定居的迹象。很快，第二拨古人类又来了，他们带来了一种全新的生活方式。原来生活在安纳托利亚中部的农民开始迁到欧洲各地。他们的迁徙过程断断续续，很可能是乘着船，于7000年前抵达伊比利亚半岛，6000年前开始在斯堪的纳维亚半岛和英国定居——后一时间点正是索伦特海峡出现小麦基因线索之后的2000年。基因研究揭示，这些农民并没有完全取代当地以狩猎采集为生的种群，相反，他们与当地人融合了。新石器时代来临。在一些地方，游走觅食的人很快放弃了狩猎采集的生活方式，开始定居下来从事农耕。而在另一些地方，比如伊比利亚，除了农耕，人们还继续狩猎。第三拨人是在约5000年前，随着颜那亚人种群的扩大并进入欧洲而到来的。这一时期已是青铜时代早期，和这拨人一起到来的，还有马匹和他们的语言。如果你总体上是欧洲血统，那么，你的基因组中很可能仍然有着这些古代骑手和牧人奇怪的DNA。虽然好多代人已经过去，在这一过程中DNA不断被稀释。不过，悲哀的是，这并不意味着你和马会有一种天然的亲近关系，或者你就天生会骑马——有些事还是需要学习的！

欧亚大草原上骑马的牧民也向东迁徙，他们取代了西伯利亚南部以狩猎采集为生的种群。亚洲另一拨从西向东的人类迁徙发生于大约3000年前。再退回到更久远的过去，基因研究还帮助我们解答了人类在美洲拓殖的问题。在海平面较低的时期，亚洲东北部通过白令陆桥与北美洲相连接。在最后一个冰河时代高峰期之前，人类穿过白令陆桥，在育空地区获得了立足点。但是，直到覆盖北美的巨大冰层的边缘于约1.7万年前开始消融，人类就一直被困在育空地区。之后，他们开始向南游荡。他们很可能是乘船的，并且沿着太平洋海岸定居。正如蒙特韦尔德遗址所显示的那样，人类于1.46万年前到达了智利。所有这些我们都是从考古学中了解到的。然而，关于人类迁往美洲的情况，还有一些重要的挑战。一些早期美洲人的头骨似乎与波利尼西亚人、日本甚至欧洲种群在形态上都有联系。有人认为，早期曾有人类迁往美洲，但他们后来被来自亚洲东北部和白令海峡一带的人所取代了。然而，当人们提取出这些早期人类的DNA后才发现，它与当代美洲原住民（即印第安人）最为接近，而西伯利亚人和东亚人的DNA与美洲原住民的接近程度则排第二。种群取代的理论最终会被搁置，因为，第一拨人就是从亚洲东北部通过白令陆桥（来到美洲的），然后从北往南，遍布整个南北美洲。然而，在更北的地方，又发现了人类后来大迁徙的基因线索——这是极地附近的人向东扩散，从亚洲东北部迁往北美洲北端寒冷地带和格陵兰岛。第一拨是约4000年到5000年前的古爱斯基摩人，随后是3000年到4000年前因纽特人的扩散。

在非洲，当代人基因组也能证明历史上发生过的人口变动——大扩张和大迁徙。约7000年前，苏丹牧民迁移到了非洲中部和东部；5000年前，埃塞俄比亚的农牧民扩张到了肯尼亚和坦桑尼亚；4000年前时，还有一场大规模的人类扩散，当时，讲班图语的农业部落从家乡尼日利亚和喀麦隆向南迁移。这些人所到之处，就会取代原有的游荡觅食者，将他们赶到某些边缘栖息地。正是在这些地方，我们才发现了人类中最后一批靠狩猎采集艰难度日的人，比如纳米比亚的布须曼人。