驯化马的DNA揭示古代贸易连接

2023-10-31 理论教育版权反馈

【摘要】：现代马线粒体DNA的比例约为2.6%。然而，看一看现代马的DNA，迷局之中还有待填的部分。马的驯化始于青铜时代的欧亚大草原西部。古代和现代马的DNA都同时说明了这一点。此外，这些古今马的DNA也显示，在家养马向欧洲和亚洲传播的时候，继承自母马的线粒体DNA反复进入家养马群。但是，一些法国马和阿拉伯马身上也有古伊比利亚马的特征，这很可能反映了古代伊比利亚和法国之间的贸易往来以及西班牙与北非地区的紧密联系。

我们似乎已经确定了家养马的起源地。然而，家养马最早的考古证据来自黑海—里海草原并不意味着今天所有的马都来自一个起源地。可能也会存在一些更晚的、独立的驯化中心。毕竟，马在欧亚大陆分布很广，在许多其他地方，马和人类的接触已经有几千年的历史。关于马的起源，还有另一个更加分散、多地区的理论模型，它认为，不同的种群后来发生融合，成为一个具有多样性特点的家养马品种。因此，家养马有地区差异，也有不同的起源地。与犬类驯化史类似，根据现代马所具有的明显的多样性，我们可以认为，它很可能有多个起源地。一些家养马品种与当地野生小马有很多相似点。过去，人们认为，这一事实可以支持上述模型。经过对形态特点（体形和骨骼大小）的研究，人们认为，埃克斯穆尔马、巴斯克地区的波托克马以及灭绝的泰班野马之间有很多相似之处。有人认为，法国卡马格地区那漂亮的半野马就是古代真正的梭鲁特野马的直系后裔。而冰河时代的洞穴壁画中就有梭鲁特野马。然而，基因分析则得出了不同的结果，而且更加有意思。

2001年，有人发表了一项关于马的研究成果，其基础是对一些标本上某一段线粒体DNA进行的分析。这些标本是从37匹马身上提取的。结果显示，这段DNA是非常多变的。但是，这种多样性所代表的不同谱系是在驯化之前还是之后彼此分开的呢？如果是之前，这就说明现代马有多个起源地；如果是之后，那就说明是单一起源地。为了回答这一问题，遗传学家研究了一头驴子的线粒体DNA——它的线粒体DNA有16%与马不同。他们推定，驴和马是在200万年（化石记录所示）到400万年前（根据当时基因估算的结果）彼此分开的。这使遗传学家能够进行测定——在100万年的时间里，基因序列的分化可以在4%（在400万年前分化）到8%（在200万年前分化）之间。这样，他们就可以将这一速率应用到研究现代马线粒体DNA的差异上。现代马线粒体DNA的比例约为2.6%。根据这一测定，现代马的谱系肯定是在32万年到63万年前分化的。即使是32万年前，这也意味着这种基因多样性的起源要远早于马被驯化的时间（约为6000年前）。遗传学家接着指出，人类是在很大的区域内狩猎野马的，用途既有食肉又有驮运。后来，随着野生马种群的消失，家养马变得更为重要，它们经过杂交，形成了现代马的基因基础。研究人员将马的驯化史与犬、牛、绵羊以及山羊的驯化史进行了比较。一方面，犬、牛、绵羊以及山羊被驯化的时间要早得多，而且，它们都出自一个封闭的起源地，然后才向外扩散。另一方面，马的驯化似乎是在许多不同地点反复进行：它所体现的是一种思想、一种技术的传播，而不是动物本身的扩散。

但那只是母马的情况。那么公马呢？结果显示，它们的驯化史完全不同。人类学家大卫·安东尼把马描述成“基因分裂”型物种。线粒体DNA是继承自母马的，它显示，现代家养马的祖先是许多种野生母马。马的线粒体基因多样性是非常丰富的，这与其他家养动物相比非常不寻常。而Y染色体则继承自公马，它显示，现代马的祖先只是很少几种野生公马。

在某种程度上，线粒体和Y染色体数据的差异能够反映出自然的繁育模式。普氏野马和野生马都是一匹公马配多匹母马。在马的种群中，这种情况很自然：在这里，一夫多妻是常态，通常一匹公马会控制一群母马和马驹。年轻的公马会离开种群，先是单身游荡一些年，然后就试着建立自己的家室——它们要么从其他公马那里拐走母马，要么通过打斗接管别的马的家眷。因此，现代马的基因能够反映出马的社会模式和生殖模式，这些在马的种群中都是自然而然的。

但是，这并不足以解释为什么线粒体谱系与Y染色体相比在多样性上有着巨大差异。这一模式表明，与公马相比，被驯化的母马数量要多得多。这一点在我看来意义非凡。公马的本性就是好动、独立，甚至还有些危险性。要抓获一匹年轻的雄性野马，它极可能会变得狂躁，将你从身上掀下，还会踢你的脑袋。而母马的天性则更为温驯。如果你是一位牧民，想要抓一匹野马来驯化，那么找到一匹母马的概率要大得多。所以，在马的进化史上，难怪人们捕获和驯化的母马要比公马多。虽然母马易于驯化，但要成功地繁育后代，至少需要有一匹公马。这是由基本的生物学理论决定的。

然而，看一看现代马的DNA，迷局之中还有待填的部分。我们不知道，不同的谱系是在何时何地进入了家养马的种群；我们也不知道，有多少多样性随着时间而消失。人们从古代的马骨上提取了古时马的DNA，这使我们能够有更为深入的了解。在冰河时代末期，从阿拉斯加到比利牛斯山脉地区，有一个大的野马种群，它们内部各支在基因上都有关联。到了1万年前，北美洲的马已经消失了，欧亚大草原上马的种群也与伊比利亚的马分开了。最新的基因研究还显示，Y染色体的多样性随着时间推移在消失，这使我们有了一个错误的印象，认为只有不多的一些公马品种被人类驯化。

马的驯化始于青铜时代的欧亚大草原西部。古代和现代马的DNA都同时说明了这一点。此外，这些古今马的DNA也显示，在家养马向欧洲和亚洲传播的时候，继承自母马的线粒体DNA反复进入家养马群。在铁器时代以及中世纪，人们捕获并驯化了更多的母马，它们的基因也就被引入已经被驯化了的马群。

在家养马出现之前的古伊比利亚马，因为比利牛斯山脉而与欧洲其他地方的马群隔离。其中某些母系分支也进入了家养马群，而有些今天仍然存在，如伊比利亚的马利斯迈诺马、卢西塔诺马以及德卡罗马。由于是西班牙人重新将马引入了南美洲，南美各品种马（如阿根廷的克里奥尔马和波多黎各的巴索菲诺马）身上出现古伊比利亚马的特征也就不足为奇了。但是，一些法国马和阿拉伯马身上也有古伊比利亚马的特征，这很可能反映了古代伊比利亚和法国之间的贸易往来以及西班牙与北非地区的紧密联系。在中国，绝大多数线粒体DNA都显示，家养马是从西方传入东亚的，但是，也从当地野马种群中引入了一些分支。

关于马的驯化，现在，我们所了解到的并非是有多个独立的驯化中心；相反，家养马起源于欧亚大草原上，但在历史的传播过程中，有许多野生母马被引入到了家养马种群中。所以，马的扩散并非只是一种观念和一种新技术的扩散，它还是马本身的扩散。(www.chuimin.cn)

如同其他家养物种一样，故事到此并未结束。选择性繁育会增强某些特征，同时又会压制另一些特征的发展。与犬、牛和鸡的情况相似，在过去的两个世纪里，严格的繁育机制引起了强有力的人工选择，因而造就了我们今天所知的各个马的品种。但是，在久远的过去，人工选择一直都在发生。在青铜时代，人们喜欢小型马，因为它跑得快，而且还灵活，可以用于拉轻型马车；而在铁器时代，西塞亚人繁育了大型马，一方面是为了追求其耐久力，另一方面则是为了追求其奔跑速度。中等体形的马则被拉上战场拉马车和大炮。到了中世纪时，役用马的身材已经变得很大，体重可达2000磅。

现代马的一部分特征在家养马出现之前就有了。拉斯科洞窟壁画上的马，身子是棕色和黑色的，这些很可能就是其自然的毛色。在派许摩尔的画中，马身上有斑点。人们认为，这非常具有想象力，可能有象征意义，甚至还有一些迷幻色彩——所有这些都与马周围抽象的斑点图案相匹配。但是，另一方面，派许摩尔马身上的斑纹看起来与一些现代马（如纳普斯特鲁马、阿帕卢萨马和诺里克马）身上的“豹纹”图案非常相似。这种“豹纹”图案的基因基础人们已经很了解，它是源于LP基因中的某一变体，又称等位基因，而LP基因位于马的1号染色体上。为了看看能否找到这一等位基因，遗传学家筛选了31种古代家养马出现之前的马的基因。亚洲马中没有LP等位基因，而在他们研究的10匹西欧马中，有4匹有这种基因。在派许摩尔的画中，那些马的头部特别小，腿部细长，这肯定有些许艺术加工。但是，其身上的“豹纹”图案应该就是直接从大自然中复制过来的，就是铁器时代马真正的样子。一些早期的育马者似乎特别喜欢这一特点，例如，在土耳其西部一处青铜时代的遗址中，10匹马中有6匹出现了LP基因。

人们认为，在西伯利亚北部，育空马可能与当地野马发生了杂交，这使它们具备了一些生理和解剖学上的特点，从而能够在亚北极地区生存。这些马体形不大，腿也不长，并且长着很长的毛。但是，对古今育空马的基因研究显示，它们之间并没有特别的关联。现代育空马是13世纪时被引入当地的，并且它们很快就适应了寒冷的环境。可以肯定，育空马要生存下来，其基因的快速变化是非常关键的。这些变化与三个方面有关：一是马毛变长；二是新陈代谢；三是血管收缩（以减少身体表面热量的散发）。就家养马总体而言，其他一些基因也显示了人类在过去对马基因特点的选择。这些基因主要与马骨骼、循环系统、大脑以及行为有关。

马的行为中有一些很有意思的现象，养马人可能早就知道，或者至少也能猜想到。但是，在这一方面，科学研究才刚刚开始论述。有证据显示，猫和狗能够理解人的情感，不管人通过身体还是语言表达出来的。狗似乎确实知道人在高兴时，面部表情是什么样的。人们知道，马也有面部表情，并且，它们也能识别出别的马的面部表情。在最近进行的一次研究中，人们给马看了人类生气、皱眉和快乐时的面部表情图片。与看到笑脸时相比，马在看到一张生气的脸时，心跳就会加快。如果这意味着马确实能读懂人的情感，那么，我们对这种能力可以有几种解释。一种可能是，马早就能够解读别的马的面部表情，因而，在它们被驯化之后，也能读懂人的表情。另一种可能是，这种能力是马在生活中学到的，比如，它们会将其他表示生气的线索与一张生气的脸联系起来。但是，这种通过外表解读情感的能力也有可能是马从野生祖先那里继承而来的。

最近的另一项研究经过了仔细规划，它显示，马不仅能解读我们的行为，它还会努力去影响人类行为：马的一些姿态似乎确实是一种要进行沟通的意思表达。人们会见到，面对一桶喜欢但又够不着的食物，马会伸长脖子，把头指向食物桶。它们会看一下实验人员，然后“指”一下桶，然后再看一下实验人员。当实验人员朝它们走去的时候，它们的这种行为会更加频繁。马还会通过点头和摇头吸引人们的注意。实验显示，马不仅有与人交流的意愿，而且能够认识到，人类也具有接受信息的能力。这种能力不可能是马在仅仅数千年的驯化过程中养成的，但也不可能是一种天生的能力。相反，在其社会环境中，在与别的马或人类的交流中，马可能就有了学习这种行为的能力准备。所以说，尽管这种行为不是天生的，马还是具备形成这种行为的先天优势。马与犬类很像，天生就是群居动物，这意味着它很适合与另一种群居动物形成组合关系。自从青铜时代黑海—里海草原那些以狩猎采集为生的人类祖先学会骑马之后，马就成了人类的好朋友。它们还是好旅伴，但它们不仅驮载人类。我们接下来要讲的另一种人工培育物种向全世界的扩散，就始于今丝绸之路西端的旅行者的鞍囊之中。装进那些鞍囊之中的，是人们旅途中要吃的水果——苹果。

【注释】

[1]Santa Fe，阿根廷二十三省之一。

驯化马的DNA揭示古代贸易连接

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