土豆女神：帝国的发展与驯化

2023-10-31 理论教育版权反馈

【摘要】：帝国的发展就是受到土豆这一地下商品的推动。印加人甚至还供奉着一个稍显粗糙的土豆女神，名叫“土豆妈妈”。这对保存土豆有帮助。欧洲人接触到美洲的时候，栽培土豆已在从安第斯高原到智利低地的南美西部地区广为种植。西班牙人向南美大力挺进时，也逐渐认识到了冻干土豆的价值。土豆在进一步向温带地区扩张过程中，出现了一次随机的基因突变，其结果会对块茎形成有利。

不管人工栽培最早发端于哪里，它都将野生土豆转化成对人类更有用的东西了。野生土豆和栽培土豆最明显的差异在于其块茎大小和蔓藤（水平地长在地面的细茎，用于长出新植物）长度。野生土豆蔓藤很长，这使得新苗能够长到离母体很远的地方去；它的块茎也不大。人工栽培使得蔓藤变得短了许多，块茎也长得更大，这两个特点使得土豆苗不太适合野生，但是土豆却更容易收获。这一点与小麦有结实叶轴的特点相类似——对于野生品种而言，它是一个完完全全的缺点，但是对于人工品种而言，又成了优势。相比之下，栽培土豆中含的糖苷生物碱也要少得多。而正是这种成分使一些野生土豆味道很苦，甚至有了毒性。

对秘鲁社会而言，土豆逐渐变得越来越重要，于是，出现了安第斯文明。在公元之后的1000年里，土豆作为一种关键的主食农作物，已经成为社会生活中不可缺少的一分子。12世纪兴起的印加帝国从厄瓜多尔一直延伸到圣地亚哥。帝国的发展就是受到土豆这一地下商品的推动。印加人甚至还供奉着一个稍显粗糙的土豆女神，名叫“土豆妈妈”。他们种植的土豆品种太多了，所以需要一些富有想象力的名字来区分它们，比如把弯弯扭扭的土豆叫作“蛇土豆”，把皮特别难削的土豆叫作“难倒女婿土豆”。

脱水即食土豆泥在英国流行起来的几千年前，古代安第斯山脉地区的人就想出了这种保存土豆的方法。他们居住的地方很冷，特别是在太阳落山之后。这对保存土豆有帮助。到了晚上，人们把土豆摊到地上，让其冷冻。白天化冻后，人们再用脚踩，挤出土豆中的水分，然后再放在室外让其冷冻。三四天之后，就变成了冷干土豆。除了给块茎脱水，这种处理方法还能将糖苷生物碱从土豆中排出来，这样，冷干土豆就没有新鲜土豆那么苦了。虽然人工栽培会选出并淘汰一些味道非常差的土豆——这在种植之前可能就有了，但是，有些土豆的味道还是太苦了。另一种减少苦味的办法是吃的时候用黏土处理一下土豆，因为黏土能够吸附糖苷生物碱。今天，在的的喀喀湖附近地区，还有一些艾马拉人这样吃土豆。更重要的也许是，他们将冻干土豆做成一种易于长期（有时长达几年）贮存的形状。如果说“肥沃新月地带”农业社会中的上层人士通过聚敛小麦和牛群致富，那么印加人的首领则是通过贮存干土豆而变得既有钱又肥胖。冻干土豆本身也成了一种货币，农民用它缴税，而劳工和佣工领取的报酬也是它。

欧洲人接触到美洲的时候，栽培土豆已在从安第斯高原到智利低地的南美西部地区广为种植。西班牙人向南美大力挺进时，也逐渐认识到了冻干土豆的价值。在海拔4000米以上的玻利维亚安第斯山脉地区，他们发现了一座银矿丰富的山脉，人们称之为“富山”。印加人在那里采矿已经有几个世纪的历史。对西班牙人来说，这是一个不可失去的机会。哥伦布曾经梦想得到的财富就在这里，唾手可得。随着银矿的开采，山脚之下也形成了一座城镇——波托西。那里成了西班牙殖民当局的造币厂，16世纪时，全世界60%的银子都产自这里。起初，西班牙人派美洲土著人下矿井，这些人中有些是征募的，有些是来赚钱的。但是这个活计很危险，甚至危及生命。17世纪时，随着土著劳动力的减少，西班牙矿主开始转向引进成千上万的非洲奴隶，给他们吃的就是冻干土豆。西班牙人将土豆中蕴含的能量转化成巨额的银子，然后将这种贵金属卖到欧洲市场。

卖到欧洲的安第斯银子证实了人们对新世界的希望——在那里真能找到神奇的财富。但是，在“富山”深处，有人在为此付出生命的代价，承受巨大的痛苦。苦难并不止于南美当地。银子涌入欧洲，助长了通货膨胀和经济不稳。与此同时，助推银矿业发展的食物也传到了欧洲。土豆终于来到了旧世界。

但是，在各种马铃薯亚种中，哪一种被最先引入欧洲？是安第斯高原品种，还是智利低地品种？毫不奇怪，两种观点各有其支持者。这两种栽培品种外形特点的差异很小，智利品种的小叶比安第斯品种要宽一些。但是，最重要的还是它们对地理和气候的适应性。相比适应高度和温度，对纬度的适应更为重要。

在今天哥伦比亚的安第斯山脉地区，土豆生长的地区更接近赤道，它已经习惯了1天12小时的光照。对这些土豆而言，到一个季节性明显的纬度生长是很具挑战性的。冬天白昼较短不算太大的问题，相比之下，夏季白昼太长才是大问题。光照太多会阻碍块茎的形成。但是，智利栽培品种已经适应了相对较长的白昼，原因是它们生长在远离赤道的地方。

植物生理学家已经阐述过控制块茎形成的因素。土豆叶片能够探测到阳光和白昼的长度，然后发出化学信号，这些信号又影响根和块茎的发育。研究人员已经确认了一些基本的化学信号。分子生物学（和天文学）中有一种现象，科学家经常会给最早发现的化合物（或天体）取特别亲切的名字。随后，由于想象力枯竭，只能给之后发现的分子（和星星）取一串字母和数字组成的名字了，这些字母通常都是一个首字母缩略词，能使人们想起相关化合物较长的名字。所以，块茎形成涉及的因素有许多，从光敏色素B、赤霉素、茉莉酮酸酯一直到miR172、POTH1和StSP6A。我并不想用这一章节剩余的部分去描述块茎形成过程以及我们现在对其分子学基础的理解。这样，读者就会松口气了吧（读者也可能会失望，我在此表示歉意，但是这本书不是纯科研类的）。我只说一下块茎形成生理学的复杂性就够了。所以，我们又遇到一个熟悉的困境，如何在不破坏整个过程的前提下，改变这一机制的某一个或多个部分呢？发生以下情况的概率有多大？土豆在进一步向温带地区扩张过程中，出现了一次随机的基因突变，其结果会对块茎形成有利。(www.chuimin.cn)

即使用上我们现在知道的所有关于进化机制的知识，这里还有一个哲学性的症结。但这一症结并不是不能解决，因为我们知道土豆已经以某种方式完成了这一突变。某些基因的细小变化也能够改变化学路径中关键因素所发挥的作用。能发挥这种重要的、基础性作用的基因经常被称为“主控基因”。它们所代表的蛋白质被称为调节因子，可以发挥分子开关的作用，将其他基因开启或关掉，或者以更细腻的方式控制一种基因表达的强度。所以，某一基因（编码某个重要的分子开关）的小变化也有可能产生重要而广泛的影响。虽然在基因层面，进化是通过细小变化来创造奇迹，但是，有一些细小的变化能够对生物表型（指其结构和功能）产生深远的影响：进化中会发生突然的跃进。

土豆块茎形成中，就存在一种基因，它完全能够担当这种重要的分子开关（或者叫调节因子）。这意味着，它的某一细小变化就可以导致生理上的明显变化。种群内部存在的差异也能成为解决方案的重要部分。一个物种并不只有一种生物体、一个基因组，它是由各个部分组成的，而这些部分的作用又各不相同。随着土豆的栽培向南扩张，深入到夏天白昼较长的地区，一些土豆就比另一些土豆能更好地生成块茎。在气候更加温和的地区，前者就会有优势。自然选择就会淘汰其他品种。

鉴于土豆对纬度的适应情况，与安第斯山脉北部赤道地区的土豆相比，智利土豆很可能更适应欧洲的环境。1929年，苏联植物学家提出，欧洲土豆的起源地就是智利。但是，英国研究人员却确信，欧洲土豆来自安第斯山脉地区。历史记录显示，土豆传到欧洲时，西班牙人在智利的势力根本不稳固；而在那之前半个世纪，他们已经征服了安第斯山脉北部国家哥伦比亚、厄瓜多尔、玻利维亚和秘鲁。

许多植物学家相信，概然性权衡有一个特定的方向。在过去六七十年里，占统治地位的假说都与英国植物学家的观点一致——欧洲土豆源于安第斯山脉北部品种。加纳利群岛和印度的土豆品种看起来根源也在安第斯山脉北部。这一事实似乎也能巩固英国植物学家的假说。

随后，遗传学家参与到研究中来——他们经常这样做，把有关研究搅得一团混乱。他们发现，加纳利群岛上的土豆有智利和安第斯土豆的混合遗传，而印度土豆则显示是源于智利。

遗传学家的兴趣被激发了起来。接下来他们就开始着手研究欧洲大陆的土豆，对收集的1700—1910年间的植物标本样本进行基因分析。欧洲大陆18世纪的土豆被证明主要来自安第斯山脉，它们肯定很快就适应了夏季漫长的白昼。这其中的原因可能就是快速适应——在某个主分子开关中发生了一次新奇的基因突变，造成了广泛影响。事实上，这种基因突变可能并非全新的，在新引进的安第斯土豆中，可能就已存在适应较长白昼的品种；我们知道，在安第斯品种当中，这一特点时常会显现。也许，适应温带地区并不像人们以前所想的那么难。

但是，故事并未就此结束。遗传学家在1811年以后的样本中发现了欧洲土豆源于智利的证据。以前，曾有一些研究人员认为，因为始于1845年的枯萎病毁灭了安第斯山脉的早期品种，之后，智利品种才被引入欧洲。这一假说一直存在一个问题，那就是智利土豆也不是特别能抗枯萎病。不过，不论出于何种原因，很明显，智利土豆19世纪时就已经被引入欧洲了，并且生长得很好。虽然安第斯土豆是最早传到欧洲并扎根的，但智利土豆似乎更有优势，这也许是因为它在夏天白昼长的地方有很长的生长历史吧，我们今天种植的欧洲土豆中，智利土豆的DNA占主导地位。

土豆女神：帝国的发展与驯化

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