而玉米谱系的源头则在墨西哥。玉米谱系中最原始的人工培育品种生长在墨西哥高原地区。但是,加工墨西哥玉米颗粒的难度可能被夸大了。在墨西哥低地的季节性热带森林中发现早期玉米是很重要的一件事。此前即有证据被人们用来证明玉米的培育起源地是在高原地区,而这一发现要比前述证据早2500年。玉米在全世界的成功扎根依赖的是其强大的多样性,但是,作为一种墨西哥西南部低地里的单一起源植物,玉米那么强大的多样性是如何形成的呢?......
2023-10-31
1868年,《物种起源》出版后的9年,达尔文在《驯化中动植物的多样性》(The Variation of Animals and Plants Under Demestication)一书中记述了玉米在美洲的起源、悠久历史和多样性:
玉米无疑是源于美洲的,从新英格兰到智利,整个大陆的土著人都种植玉米。人工培育玉米肯定是在很古老的年代进行的……我在秘鲁海岸上发现了玉米粒。它们和当代的18种贝壳一起,被嵌入一片海滩之中,而这片海滩至少高于海平面85英尺。无数个美洲玉米品种就是从这一古代种植活动中出现的。
达尔文并不知道墨西哥玉米(特别是巴尔萨斯河流域的品种)与玉米的紧密关系。他写道:“在这片旷野里尚未发现土生的玉米。”但是,他随后又记述,有一位美洲土著年轻人曾告诉法国植物学家奥古斯特·德·圣希拉瑞,在他家乡潮湿的森林里,有一种野生的、像玉米一样的植物,但是它的种子有壳。
玉米各品种之间不同寻常而又明显的差异给达尔文留下了深刻印象,使他为之着迷。他相信,在这种农作物向北部纬度传播时,会对不同的气候形成一种遗传学上的适应,这样,就出现了各个品种之间的差异。他还记录过植物学家约翰·梅茨格所做的实验。这位植物学家尝试着在德国种植各个不同品种的美洲玉米,取得了很不错的结果。
梅茨格用从美洲热带地区获取的种子种植了一些玉米。下文是达尔文对种植结果的描述:
第一年,玉米高12英尺,有一些种子得到了改良;玉米穗下部的种子还是原来的形状,但是上部的种子有了一些变化。到了第二代,玉米高度为9~10英尺,种子成熟得更好;种子外侧的凹陷几乎消失,原来美丽的白色也变得暗淡了一些。有一些种子甚至变成了黄色,形状也成了圆形的,接近普通欧洲玉米。到第三代时,已经没有一点与原来美洲玉米相似的地方了。到第六代,这种玉米已经非常像欧洲品种了。
这一转变速度快得惊人,似乎快得连基因变化都来不及完成。它听起来更像是生理上的适应,或者,如果你们能接受专业术语的话,它更像是表型适应性。这一概念是指生物在活着时进行自我调整以适应不同环境的潜力,这种潜力还是受基因控制的。通常,成年生物在生理或结构上的适应能力有限。但是,从一出生或刚从种子中长出就在与其父辈不同的环境中生长的生物,却会长得很不一样,功用也会不同。
从许多方面讲,达尔文的记录很了不起。他的论证很有技巧,能用详细描述的细节知识(经常还是亲身经历的)阐述很宏大的观点,例如他在秘鲁那片高出海平面85英尺的海滩上发现的玉米芯。有时候,他会展开论据,提供证据以证明某一理论。有些时候,我们几乎能听到他思想的齿轮在转动的声音。他有无尽的探索动力,总是会因为得到的新信息而激动。关于梅茨格在德国种植美洲热带玉米的试验,达尔文对于种子本身的变化很惊讶,相比之下,对于秆茎的变化和种子成熟所需的时间却不怎么感到惊奇。他写道:“种子要经历这么快、这么大的变化,真是太令人称奇的一个事实!”但是随后他又将逻辑论证引入到自己的独白之中,与自己进行争论:“开花就会结果。而花是由秆茎和叶子发生形态变化而形成的,所以,秆茎和叶子的任何改良,都会相应延伸到果实。”
换句话说,花和种子都是由秆茎和叶子的组织长成的。所以,如果秆茎和叶子因为气候而发生了改变,种子发生如此巨大的改变也就不稀奇了。在这篇文章中,达尔文已经非常接近于我们现在从基因视角才能弄明白的东西了。生物的不同部分并不总是由不同的基因控制——事实是远非由不同的基因控制。一方面是DNA与整个生物体的形状和功用的关系,另一方面则远比这复杂。某一个基因的变化会对整个生物体有广泛影响——不管是对人,对犬,还是对玉米。
热带玉米在德国较差的气候环境中生长仅仅几代,就发生了令人惊讶的变化。在讨论这一现象时,达尔文已经很接近于人们在距今很近时期才提出的表型适应性理论。我们现在知道,表型的适应性变化并不需要DNA本身发生变化,它可以被称为“真正的”进化论意义上的变化。它只需要生物体DNA的读取或表现方式发生改变即可。即使不发生基因突变,表型适应性也能引起非常新奇的变化。然而,许多针对野生物种转变为人工培育物种的研究都只聚焦于基因突变,有时候就忘记了,无须基础性的DNA密码发生变化,生物表型也会有所不同。梅茨格将热带玉米移植到温带环境的实验就是一个很好的例证,证明了生物表型是多么具有可塑性。与梅茨格的实验所揭示出的适应性相比,最近的一项研究揭示出的适应性程度更令人惊讶。
多洛雷斯·皮佩尔诺是华盛顿特区史密森尼博物馆的一名古植物学家。就是她领导的一项研究发现了巴尔萨斯河流域希华特克斯特拉岩窟中的玉米化石。但是,除了寻找古代已灭绝植物的线索之外,她的研究还包括用这些植物至今仍然存活的同类品种进行实验。她领导了巴拿马的史密森尼热带森林研究中心的一个团队。2009—2012年,这些人着手研究玉米在被人工培育时,表型适应性在影响其多样性中的重要性。他们选取了玉米的野生祖先,将其种植在两种不同气候环境的温室之中。一个温室复制的是距今1.6万年到1.1万年的冰河时代末期的气候;另一个控制室复制的则是现代气候。两个温室中植物生长的结果很惊人。(www.chuimin.cn)
在现代控制室中,所有的植物看起来都像是野生墨西哥玉米,有很多根秆茎,既长玉米缨,又长母穗。穗上的颗粒并非一次全部成熟,而是在时间上有错开。冰河时代末期气候控制室中的情况有所不同。绝大多数植物看起来都像是墨西哥玉米,但是有一些——大约有五分之一,看起来非常像玉米。这些植物长出了单一秆茎,而不是许多秆茎。雌性花朵直接长在主茎之上,它们以后会长成玉米穗,而穗上的颗粒也同时成熟。
墨西哥玉米为何能吸引早期农民去培育,其原因还是有点神秘。但是,如果在冰河时代末期,就有一些墨西哥玉米看起来比较像今天的玉米——穗紧紧地长在茎上因而容易收获,而且种子同时成熟,那么,它成为人们培育的对象就不那么奇怪了。
研究人员从复制冰河时代环境中生长的像玉米的植物之上取了一些种子,将其种在模拟冰河时代之后(1万年前的全新世)的气候环境之中。这时候,发生了一件更有意思的事情,其中有一半的植物看起来更像玉米,而不是墨西哥玉米。这意味着,早期的培育者可能很快就培育出了他们想要的像玉米一样的表型。我们知道,玉米在被培育时,基因也会发生变化,但是,表型适应性的变化似乎才是主要内容。玉米很强的适应性可能就是其适应环境的结果,这说明,其祖先的生存环境多变,如果能够快速调整以适应不同的生长环境,它们就能获得成功。如果我们真想理解植物(动物)是如何被驯化的,那么,我们就不能忽视表型适应性这一现象,也不能忽略环境和生态在其中发挥的重要作用。
就这样,随着早期人类更热衷于从事农业,玉米的形状也发生了改变,以适应不同气候,迎接人类选择。它从位于墨西哥热带森林中的家乡传播到了高原地区,又传遍了南北各地。玉米在美洲的逐渐传播使它能适应各种气候,不仅成了低地植物,而且在高原也能生长;不仅是一种热带植物,在温带也能生长。
表型适应性和新的基因突变是催生玉米新奇变化的两个重要因素,这二者使玉米产生了“特别而明显的”多样性。但是,还有一种因素对玉米适应环境的非凡能力有贡献,它就是来自玉米野生同类的帮助。玉米在从墨西哥低地区域向高原传播时,与墨西哥玉米的一个亚种发生了杂交。基因研究显示,高原玉米有多达约20%的基因组来自这一亚种。正如人工培育的大麦从叙利亚沙漠中生长的野生品种中吸取了抗旱能力一样,玉米在向外扩散时,通过与其野生同类杂交,最大程度地利用了当地的基因资源。
玉米似乎是通过不同的高原路线和低地路线,从墨西哥传播到危地马拉,并继续向南扩散。7500年前,它已经抵达南美北部。4700年前,巴西低地区域就开始种植玉米了,到了4000年前,安第斯山脉地区也出现了玉米。从南美北部出发,玉米又向北传播到了特立尼达和多巴哥以及加勒比其他岛屿。玉米向北美的传播速度要慢得多——2000年前从北美西南角开始,然后花了几个世纪的时间,向北一直传播到东北,进入今天的加拿大。在扩散的同时,玉米也在不断发生变化。
到了欧洲人开始接触美洲时,美洲已经有了很多不同品种的玉米,从墨西哥到美国东北部,从加勒比地区到巴西的河谷地带,再到安第斯高原,到处都有玉米生长。玉米品种繁多,具有很强的适应性和可变性,已经是一种人工种植的植物了。所以,当哥伦布一踏上那片海滩,玉米就已做好了准备,向全世界迅速扩散。
【注释】
[1]原书为9月6日,据查应为8月3日。
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