犬种可分成两派，基因表现揭示长期隔离

在农业出现并得到发展之后，犬类的分布变得更为广泛。随着人类饮食的变化，犬类的饮食似乎也在变化。虽然有研究显示，犬类所吃的肉与作为其同类的狼不同，但它们还是食肉动物。经过分析捷克普莱得莫斯蒂考古遗址距今3万年的动物骨头，人们发现，被认为是新石器时代狗的犬科动物吃的是驯鹿和麝牛肉，而狼吃的则是马和猛犸象的肉。农业出现后，人类提供的食物就会发生变化。早期人类刚刚定居下来，犬类在他们倾倒垃圾的地方游荡，肯定能找到很多人类丢弃物来充当食物。

绝大多数现代犬类都拥有多拷贝淀粉酶基因，它能消化淀粉。一只犬拥有的这种基因越多，就能在自己的胰腺中合成越多的淀粉酶，这对在乡村垃圾觅食或在餐桌边吃残留食物的犬类来说非常有用。随着时间的推移，犬类的饮食中，肉类在变少而更偏向杂食，这一点更像人类。但是，在现代犬类当中，淀粉酶基因的拷贝数相差很大。这有多种原因。研究人员已经确知，这种差异不仅仅是由偶然因素引起的。他们猜想，这会不会与系统发育有关，即与犬类的“家族史”有关。但是事实似乎并非如此。他们还猜想，是不是与狼的杂交减少了某些犬类所拥有的淀粉酶的拷贝数，但是这也不足以解释。目前还站得住脚的一种解释是，淀粉酶的拷贝数反映出古时犬类饮食的差异。

对古代犬骨样品的碳和氮同位素进行分析，就能提示出古时犬类饮食的一些线索，体现它们饮食的多样化程度。比如，我们知道，在9000年前的中国，犬类饮食当中，小米占了65%到90%；而在3000年前的朝鲜海岸，犬类则以海洋哺乳动物和鱼类为食。在不同的地区，犬类在饮食方面会遇到不同的挑战。随着时间的推移，其基因也会发生相应变化。

基因组中某一基因数量的增加，其原因是在细胞分裂中出现了错误。这种特殊的细胞分裂能够产生卵子或精子（而卵子或精子中含有一组染色体，相比之下，身体其他的细胞则包含两组）。在细胞分裂中，染色体会结成对子，然后在每一对中相互交换DNA。在这种“交换”中发生错误，就会导致某一种基因被复制到某一种染色体上。一旦发生这种情况，在下一代中发生类似错误的概率就会增加，它们同样也会发生在细胞分裂并产生卵子或精子时。同一染色体上有两组拷贝叠在一起的基因，会使错误结对和基因复制的可能性增大。因此这种错误最终会使某一基因的拷贝数倍增。如果这种变化是有利的，自然选择就不会剔除这些错误，相反，还会倾向于保留这些错误。

犬似乎可以分成两个种群，一种的淀粉酶拷贝数很少，另一种则很多。像狼一样只拥有最低数量（两拷贝）淀粉酶的现代犬，可能源于西伯利亚哈士奇、格陵兰雪橇犬和澳洲野狗。而拥有较多拷贝数淀粉酶的犬，其分布则与地球上的农业区相吻合，在那里，史前的人类就从事着农耕。农业起源于中东地区，那里的萨卢基犬拥有多达29拷贝淀粉酶。但是，这种变化并不是一朝一夕完成的。和它们与农民生活在一起的后代不同，新石器时代犬类身上的淀粉酶数量并未大幅增加。

新石器时代，人类开始农耕。正是在这一时期，犬类也开始跟随着农业扩散的路径，首次向欧亚大陆之外扩散。犬出现在撒哈拉以南的非洲地区是在5600年前新石器时代开始之时；而它们抵达南非则是4000年后的事了。犬类出现在墨西哥考古遗址的时间约在5000年前，这也与当地出现农业的时间一致，但又过了4000年，才抵达南美最南端。线粒体DNA研究显示，欧洲人在南北美洲殖民之后，所有美洲早期的犬类品种都被取代了。但是，最新的全基因组研究结果则完全不同，它显示，过去500年间与殖民者一起抵达美洲的欧洲犬与当地土著的“新世界犬”发生了融合。

我们如今所熟知的现代犬品种的出现，则是更晚的事情。它们实际上是距今非常近的“发明”。犬的基因反映出这一历史进程。犬类祖先中两个显著的遗传瓶颈效应有两个特征，一个出现在其被驯化之时，一个则出现在过去200年间现代犬类出现的时候。繁育者开始集中精力增强某些特征，繁育出了既特别听话又能帮助人类打猎和放牧的犬类。但是在选择性繁育下出现的可塑特点本身对人类就有吸引力，于是，人类就繁育出不同形状、体形、毛色和纹理的犬来。现代犬品种的形态种类超过了所有其他犬科动物的种类，包括狐狸、豺、狼和犬。

如今的犬大约有400个品种，尽管十分多样，但它们绝大部分都是在19世纪后才出现的。当时的养犬俱乐部认可一些品种，要繁育并保存这些品种需要严格的繁育过程，这一技术是19世纪才兴起的。那些似乎最为古老、拥有犬科动物最牢固谱系特点的品种实际上却是在现代犬出现较晚的地方被人们发现的。犬于3500年前抵达东南亚岛屿，1400年前到达南非，但是这些地方却有着一些具有“古老基因”的犬品种：巴仙吉犬、新几内亚歌唱犬和澳洲野狗。这一模式显示，与其他品种相比，这些犬类品种处于隔离状态的时间更久。源头久远并不意味着它们就是最早分离出来的，相反，它们因为处于物种边缘，因此在基因上最为独特。

通过分析各品种犬的基因组，人们建立起了一个非常详细的犬类家谱。其中又可分为23个种群或进化枝，每一种都包含一些小分支，代表的是一组相互有密切亲缘关系的品种。例如，欧洲小猎犬就构成了一个进化枝；而巴塞特猎犬、狐狸犬、奥达猎犬以及达克斯猎犬和比格犬则形成了另一个进化枝。西班牙猎犬、寻回犬和巴塞特猎犬又是有密切亲缘关系的一个种群。对繁育进行严格控制使得这些进化枝很大程度上互相独立。但是，有一些品种则包含了来自两个或多个进化枝的DNA，这说明，就在距今不远的过去，人类让有特定特点的不同犬类进行杂交，以创造出新品种。例如，虽然哈巴狗正如人们期待的那样，与其他亚洲观赏犬有基因关联，但它们又属于一个包含欧洲观赏犬的小种群。这说明，哈巴狗是从亚洲传过来的，然后被专门与欧洲犬杂交，以创造出新的体形较小的犬类。虽然基因数据反映了过去200年间人们创造各种严格区分的犬类的过程，但是很明显，这些犬类并不是源于一个同质的种群。人们对犬不同特性的选择已经将它们按照特定功用分成不同类型，这些分类构成了犬类家谱中23个进化枝的基础。

然而，有许多被认为是源于古代的犬类，现在却被证明是人们在距今不远时再造出来的。正如其名字所显示的，猎狼犬被非常成功地用于捕获它们的野生同类。到1786年时，爱尔兰已经没有了狼，因此也就不再需要猎狼犬了。到1840年时，爱尔兰猎狼犬已经灭绝。但是，后来，一个住在格洛斯特郡，名叫乔治·奥古斯特斯·格雷厄姆的苏格兰人又使“爱尔兰猎狼犬”复活了。他的做法是将一种被他认作爱尔兰猎狼犬的犬与苏格兰猎鹿犬杂交。今天的爱尔兰猎狼犬种群来自一个非常小的祖先群体，因此，它们和许多犬类一样，都是近亲交配产生的。这虽然有助于维持种群特点，但由于基因组成很强，又增加了罹患某些疾病的风险。爱尔兰猎狼犬中，有大约40%患有某种类型的心脏病，有20%患有癫痫。不仅仅这种犬有问题。在20世纪两次世界大战之间，有许多犬类几乎灭绝，后来又通过与其他犬类杂交而得以“复活”。自此以后，非常严格的繁育产生了近亲交配情况严重的种群，其中严重缺乏基因多样性，各种疾病风险大增，包括心脏病、癫痫、眼盲和某些癌症。特定种群易患特定疾病：达尔马西亚狗患耳聋的风险较高；拉布拉多犬臀部经常出问题；可卡犬则易患白内障。

如今，各种犬的繁殖可能是相对孤立的，但其基因告诉我们，在各个品种或原始品种之间，曾经有许多基因交流。不同国家的犬类会有共同的特点和基因，表明它们在过去肯定有过杂交。墨西哥无毛犬和中国冠毛犬共同的特点是无毛和缺牙，而这些特点都正是由同一基因发生的同一突变引起的。两种不同的犬类种群中以同样的方式发生基因突变的可能性极小。相反，这些共有的特点和基因特征都指向共同祖先这一可能。达克斯猎犬、柯基犬和巴塞特犬都是短腿。关于此种侏儒症，这3种犬和其他16种犬有着完全同样的基因特征，这说明曾有一个外部基因被插入。非常可能的情况是，早在任何现代短腿犬出现之前，这种基因插入就在早期犬类中发生过，但仅有一次。

基因研究给我们提供了理解犬类进化史的极佳机会。最早的时候，人类选择并驯化温驯的犬科动物，产生了丰富的犬类品种；到了现代，人们又在犬类中选择适应特定任务的特定特点。我们可以看出，某些突变以及与之相应的特点是怎样在早期犬类身上出现的，又是怎样在很久之后通过选择性繁育得以增强和扩散，进而培育出我们今天所见的现代品种。面临种群内部交配带来的高疾病风险，遗传学家还在研究流行性疾病的机理。将来，通过更加谨慎的选择性繁育和基于基因分型的、恰当的异型杂交，疾病风险有可能会降低。

有一些经过杂交的品种，已经超出了家犬的范围。这种极端的异型杂交正是萨尔路斯猎狼犬的基础。这种犬是1935年由一只雄性德国牧羊犬和一只雌性欧洲狼杂交而繁育的。里恩德特·萨尔路斯是一位荷兰育犬者，他希望繁育出一种更加凶猛可怕的工作犬，结果却繁育出了一种温驯胆小的犬。萨尔路斯猎狼犬是一种非常好的家庭宠物，也被用作导引犬和搜救犬。1955年，捷克斯洛伐克又繁育出了一种捷克狼犬，它是由一只德国牧羊犬和喀尔巴阡狼杂交而成的。这种犬最初是为军事用途繁育的，也被用于搜救，而如今正日益被当作宠物来养。威尔·沃克就有一只名叫“风暴”的捷克狼犬。他对我说：“她和其他狗一样友好，喜欢见到的每一只狗、每一个人。”这只狗还是很好的看家狗。威尔·沃克接着说：“一有风吹草动她就会叫，非常愿意保卫我和我的家。”我答道：“早期靠狩猎采集为生的人用狼来保护他们的营地，你这样做与他们有点像啊。”(www.chuimin.cn)

影视剧《权力的游戏》中的动物给人留下了深刻印象。受这种现象刺激，狼犬变得越来越受人喜欢。但是另一方面，人们对它们是否适合作为家庭宠物又有越来越多的顾虑。在新近经过杂交繁育的动物和诸如萨尔路斯猎狼犬、捷克狼犬等成熟品种之间，还是有很大差异的，后者在基因上更接近于犬而不是狼。然而，有一些繁育杂交狼-犬的人推出了一些动物，宣称是最新的杂交品种，这引起了人们的担忧，认为这些动物可能野性难驯，并且行为难以预测。

在美国，杂交狼-犬曾攻击并杀死过幼童，因此在一些州被完全禁止饲养。而在另一些州，只要经过至少五代杂交，狼-犬杂交品种就可以合法饲养。英国则认为第一代或第二代杂交狼-犬很危险，所以用《危险野生动物法》来对其实施管理，也就是和狮子、老虎适用同一部法律。奇怪的是，繁育者会夸大其幼犬中狼的成分，不过，野性确实是这些动物的卖点之一。买家会寻找“狼性强”和“野生模样”的狼-犬。为了更像琼恩·雪诺^[3]的狼犬一些，他们愿意出5000英镑的高价。因此，杂交狼-犬销路很好。人们很难知晓，过了几代的时间后，杂交品种还有多少“狼性”。第一代的基因中，狼和犬的比例会是50：50，但之后，在卵子和精子生成过程中，DNA会重组，这会带来一些混乱的现象，比如，第二代狼-犬基因组中可能会有75%狼的基因，也可能只有25%。还有一种可能，一些所谓的“杂交狼-犬”根本就名不副实，实际上不过是为了创造出更像狼的犬，而将德国牧羊犬、哈士奇犬和爱斯基摩犬杂交罢了，而这三种犬本来看起来就已经很像狼了。经过数代杂交之后，不根据基因测定就很难确定杂交狼-犬有多少狼性了。即使能通过基因测量狼性，人们也很难知道这与具体一只狼-犬的行为会有多大关系。

关于杂交狼-犬，人们还有另一方面的担忧，那就是，犬的基因也会进入狼基因组中去。基因研究显示，有25%的欧亚狼的基因中包含有犬的基因。从物种保护角度来看，这是存在问题的：难道是家犬基因进入了野生灰狼中，给狼的进化造成了影响？由于人类狩猎，再加上栖息地变得支离破碎等压力，欧洲灰狼的种群数量已经大幅下降。但是，杂交也会提供一些有益的基因和特点。北美灰狼就是通过与犬杂交（这种杂交即使不足千年也有几个世纪），毛色才变成了黑色。绝大多数杂交似乎都是放养的雄犬与雌狼交配。但是，最近的一项研究显示，在两只拉脱维亚杂交狼-犬中有犬的线粒体DNA。由于线粒体DNA只能从母体继承，所以狼基因组中出现上述DNA，只能是雌犬与雄狼交配的结果。犬的基因一旦进入狼的种群，就很难去除。有一些杂交品种看起来还有点像犬，但是很多看起来就像是野狼。因此，专家建议，减少杂交影响的最佳办法就是减少放养犬的数量，因为一旦它们与野狼交配，那一切就为时已晚。

杂交会引发各种问题。首先有生物学上的问题，一是关于物种完整性，二是物种间的界限曾经神圣得不可逾越，但它们之间到底发生过多少杂交呢？如果发生过很多杂交，而且之后的后代都能生育，这是否意味着我们的物种界限过于狭隘？这些问题如今引起了广泛争论。但是，实际上分类学家（以给物种命名和划定物种界限为职业的人）从来不会像教科书那样死板。各个物种只是进化谱系中的一张张快照而已，它们会分化（有时也会融合）。在生命之树上，它们能与最近的同类区分开来，从而被人类界定为一个物种。但是，有时候人们会为了方便而主观界定它们，这在给驯化生物和其野生祖先命名时特别明显。

杂交可能还会导致伦理问题，即驯化物种的基因“污染”野生物种。我们创造了驯化物种之后，现在却变得特别热衷于保护其任何尚存在的野生同类。但是这会不会造成一种实际上并不存在的物种纯洁性的观念？这一问题很具挑战性，并且随着人口增长以及驯化物种的繁荣，这个问题会变得更加紧迫。这确实是个困境。被驯化而成为人类盟友的物种，因为其有用、可以陪伴，甚至对人不可或缺，已经拥有一个安稳的未来。但是，这些物种和人类一起，对残留的野生物种却构成了威胁。

人类和狼在这个星球上共存的最佳办法似乎就是互相躲避对方。我们的祖先曾经在很长时间里容忍狼在其附近，并最终驯化了它们。而与以前相比，从天性上讲，狼在人面前更加胆怯了。狼通过多种方式，被驯化成了犬，这是它们的变化，但是野狼可能也发生了变化。残害和狩猎本身就是一种选择，其压力会造成这样的结果，最能成功存活的狼很可能是那些远离人类的。于是，那些更为胆怯、总是躲避人类的狼，可能就是人为选择的产物，这一点与犬一样。

灰狼和犬的基因显示，演变成犬的那支谱系的狼现在已经灭绝了。在最后一个冰河时代高峰期，环境恶劣，所以灭绝当然是有可能的。但是看待狼的谱系还有另一种观点：那支谱系的狼根本就未灭绝；实际上，它们就是狼家族中成员最多的那一支——犬。从基因上讲，犬就是灰狼。绝大多数研究人员干脆就将它们归入灰狼种，而不把其视为一个独立的物种，之前被承认的犬类只被作为一个次级物种：家犬。

【注释】

[1]新世界，指美洲。

[2]一种压力激素，是从肾上腺皮质中提取出的对糖类代谢具有最强作用的肾上腺皮质激素，属于糖类皮质激素的一种。

[3]《权力的游戏》中的角色。