驯化：友好的狐狸和神秘的法则

1959年，科学家德米特里·贝尔耶夫决定试验选择性繁育是如何改变动物的。研究的重点集中在特定行为上。他相信，在犬的驯化中，有一些关键性的基本特点。在任何一只幼狼身上，天生的温驯特点都会被选中，而攻击性的倾向会被无情地排除在外。他展开了一项犬驯化史上非常有名的试验，对象是与狼有近亲关系的银狐。他和他的团队从每一代银狐中选取最温驯的一部分进行集中繁育后发现，温驯的特性在狐群中传播得很快。经过6代具有高度选择性的繁育后，有2%的银狐已经变得非常温驯；10代以后，这一比例上升到了18%；经过30代后，有一半的银狐变得很温驯；到了2006年，仍在实验过程中的几乎全部银狐都变得和驯化了的狼——犬一样，对人类非常友好。

它们看起来也不一样了，毛色发生了改变。尽管一些仍然是银色，但另外一些已经变成了红色。这也不算太奇怪，因为红色也是银狐的标准色。然而，有一些已经变成了白色，并带有黑色斑纹，它们被称为“格鲁吉亚白狐”，是一种在野外从未见过的全新品种。实际上，驯化了的格鲁吉亚白狐看起来非常像一种体形不大的、狐狸模样的牧羊犬。有一些狐狸身上在银白背景色上，又出现了棕色斑点。有一些的耳朵是耷拉着的。它们头骨的形状也有些微变化，腿和鼻口都更短了，头骨则更宽一些。繁殖生理特征也发生了变化：野狐每年只交配一次，而驯化了的银狐则每年发情两次。驯化了的狐狸也比野生狐狸性成熟更早。

被驯化的狐狸对人类友好，较少有攻击性，这些特点都是专门为实验而挑选出来的。此外，它们还显示出另外一些人们熟悉的行为类型。它们的尾巴翘在空中，还会摇尾巴；会呜呜叫以引人注意；还会嗅、舔主人；会注意人的手势和目光方向。俄罗斯的狐狸繁育科学家选择的是温驯的特性，但结果却是顺带出现了一些其他特点，不可否认的是，这些特点都与犬类似。

这个育狐实验显示，几千年前那些最友好、攻击性最小的狼一代一代变得越来越温驯，这一过程是何其之快。我们的祖先不必像俄罗斯科学家那样进行选择性繁育，即严格执行实验方案，只让每一代中最友好的10%的狐狸进行繁育。在某种程度上，犬的祖先可能是进行了自我选择，因为只有最友好的那部分才能忍受在人类附近生活。狼群都是家庭式的，所有狼之间都是近亲。如果一只狼能够忍受人类，甚至对人类友好相待，其他狼很可能也会有相同的基因和行为倾向。所以，有可能一整群狼，或者说群狼中的绝大多数会与人结成联盟。温驯的狼可能会形成对人的一种依附，会开始跟随人类的某些社交性信号，比如手势或眼神。犬会与人类进行目光交流，而狼根本不会。犬已经进化得可以理解人的信号，这似乎是不可思议的。我以前养过一只受过部分训练的边境牧羊犬，它很少能按我的想法去做事，但是最近，我被一只斯普林格猎犬理解我信号的能力所震惊。有一次，我带着这只名叫“利尼”的猎犬在苏格兰长湖岸边散步。我将一只球扔向它，球在沾满海藻的石块上弹跳。利尼没有仔细看，所以就看着我，寻求帮助。我一边喊“球在那儿！利尼！”，一边用手指着，想象着是我自己在石头间攀爬去找回那只球，但是利尼很准确地顺着我指的方向在一个岩石缝隙里找到了它。它跳上岸，将球扔到我脚下，我和它都很高兴。利尼不仅认识到我用手指其实是一个指示信号，而且知道这一信号的含义，并且知道怎样沿着我指的方向去找回那只湿漉漉的带着味的奖品。很明显，它的祖先也是经过很长时间的培育，不仅知道关注人发出的信号，而且会按照信号去行动，这确实令人震惊。人类繁育斯普林格猎犬是要利用它们将猎物赶出来，并将被猎杀的猎物叼回。一只浸水的球可以代表一只死鸭子。利尼将球找回给我，它很高兴。现代犬的品种都是距今较近的时期才繁育出来的，绝大部分是在这几个世纪里，经过高度选择性的繁育而出现的。这种理解人类手势的奇异能力尽管是在猎犬身上得到了磨炼，但其基因可能在很久以前就已经出现了。就像贝尔耶夫实验用的狐狸一样，最早被驯化的犬很可能也理解人的信号。

家犬和家狐似乎已经进化出了一系列行为习惯和解剖生理特点，所有这些都与其野生祖先差异很大。但是，这些特点并非都是全新的。威尔·沃克告诉我说，狼偶尔也会摇尾巴，他甚至听到过狼像狗一样地叫。这让我很惊讶。

他说：“但是我听到狼这样叫时，它们只是在发出警报。在圈养地周围布有电网，最初将它们放入时，它们很好奇，就去触摸电网，然后就像狗一样叫起来，那声音就像是一只大狗。那是我第一次听到狼那样叫，但很清楚，那是狗的叫声。你在狗身上能见到的所有特点，它们身上都有，包括高兴时摇尾巴。”

这似乎很能讲得通，毕竟犬只是被驯化了的狼而已。那些我们认为属于犬的特点并非凭空出现的，而是早就在狼身上存在的行为习惯。在狼的行为习惯中，这些特点并不突出，但确实存在。在狼被驯化的过程中，一些原有的行为习惯因为被选择或者加强而变得常见起来，而另一些则被淘汰或剔除。

随着时间的推移，温驯的狼和人类的关系也在变化。他们不仅互相容忍生活在一起，还发展出一种共生关系，这是他们美好友谊的开端。当狼群可以到人类营地中活动时，对它们而言，人类已经不仅是食物的提供者；人类对狼也不只是容忍，而是会鼓励它们，因为它们显然也能对人类有回报，包括陪伴大人和小孩。这一点在驯化理论中少有提及，因为它似乎太琐碎空洞。但是，我认为，这一特点肯定在驯化中发挥了作用。有一些幼狼无疑会被人们收养。我的孩子经常会吵着要一只宠物犬，同理，冰河时代的父母亲无疑也会屈服于孩子的这种压力。

然而，给人类以陪伴，给孩子带来欢乐，这些都只是让狼在人附近生活所带来的部分好处。野狼偶尔会像犬一样大声叫，这是一种警报，它在人和狼之间的共生关系中非常重要。也许那些最早的犬会跟随着猎人，帮助跟踪、狩猎并将猎物带回，这也是一种用途。农耕时代开始后，犬又会发挥关键作用，保护家畜不被熊、鬣狗和狼吃掉。但是在此之前很久的冰河时代，驯化后的狼就能保护人类的营地，也能像狗叫一样发出警报，这确实非常有用。

因此，像狗一样地叫和摇尾巴并不是什么新奇的特点。我们不必用一些基因上的突变来解释狗身上的这些特点，因为它们在狼身上已经存在。但是，即使我们能够这样解释犬和狼之间的部分差异，它们之间，或者说野生银狐与实验家狐之间在一些特点上还是存在太大差异，这从生物学上都讲不通。实际上，我们研究现代犬之间的差异时，也存在同样的难题。它们的变种实在多得惊人，从吉娃娃到松狮，从达尔马西亚狗到澳洲野狗，种类之多远远超过野生种群。

达尔文对众多家犬品种也很有兴趣。他曾认为这一多样性是因为犬有多个不同的祖先。但是，现在我们已经知道，犬是源于同一个野生物种——欧洲灰狼。从某种意义上讲，这给我们提出了一个更大的难题，各种现代犬到底分别源于哪里？关于这一多样性的出现，达尔文猜测，可能是因为多种环境因素影响了犬的生育或者其胚胎的发展。达尔文明白有一些特点是遗传的，但他不知道是怎样遗传的。他倾向于接受是环境因素（即后天培养）发挥了重要作用。

20世纪早期，人们重新发现了19世纪修道士和科学家格里戈·孟德尔的研究工作。他在研究生物特点如何遗传上取得了重要进展，其研究也成了遗传科学出现的基础。遗传学将博物学者的观察结果和达尔文的自然选择论相结合，解释了进化的原理。达尔文有一个重要支持者托马斯·亨利·赫胥黎，他的孙子朱利安·赫胥黎于1942年出版了一本名为《进化：现代的综合》（Evolution：The Modern Synthesis）的书，其中，他描述了各种不同生物间的融合。但是，这本书的诞生却经历了一个难产的过程。

根据赫胥黎的描述，19世纪末期时，达尔文主义陷入陈规，变成了纯粹理论性、纯粹适应主义的学说。它将一个有机体的每一个特征都描述成因为自然选择而被动适应的结果。达尔文主义已经变成了接近自然神学的东西。根据这一理论，物种进化的设计师只是自然选择，而不是某一位神灵。同时，一些新的生物学学科也出现了，包括研究遗传的遗传学。而实验遗传学和胚胎学似乎又与经典达尔文主义相矛盾。

赫胥黎写道：“信奉细胞学或遗传学（实验胚胎学）或者比较生理学等新学科的人都瞧不起坚持达尔文主义观点的动物学家，把他们当作守旧的理论家。”但是，从20世纪20年代到40年代，人们的观念开始交汇，由零碎观念聚成了一个整体：(www.chuimin.cn)

随着这些新生的生物学学派之间互相融合并且与传统学科融合，它们之间实现了和解。达尔文主义成了这些不同学派实现和解的交汇点。在过去20年里，生物学新学科逐次出现并相对封闭地发展。现在，生物学已经变成了一门更加统一的科学。因此，达尔文主义实现了再生。

《进化：现代的综合》一书中的观点今天仍然是现代进化生物学的基础。我们知道，从根本上说，物种内部发生的渐变，都是由于随机的基因突变。自然选择或者人工选择则会按照一定的规则作用于这些突变，促进有利的突变，淘汰不利的突变。尽管如此，家养物种，特别是家犬的进化由于过于极端，不能只用基因变化随着时间聚集（即基因随机产生的新突变与选择繁育相互简单作用）来解释。生物选择能够使有利基因（和特点）很快在种群中传播开来，但它并不能加速基本的突变率。

贝尔耶夫当然认为，他所见到的越来越温驯的狐狸身上出现的所有变化，不仅仅是DNA突变的结果，而且还有其他因素。需要解释的不仅仅是变化的速度，还有被驯化的银狐和犬之间惊人的相似性。以下说法简直令人无法相信：从摇尾巴到耷拉的耳朵，狐狸身上所有这些特点都是因为新突变而出现的，其与犬的相似也只是偶然而已。每一种特性都以完全渐变的方式出现是不大可能的。相反，更可能的情况是，存在一两种基础性的基因变化，它们有着更广泛的影响，也就是说，基因的作用模式是有等级的，一些基因能够控制另外一些。

拥有某种基因只是这一理论的开始，基因也可以打开或关闭。贝尔耶夫提出一项假说认为，控制行为变化的基因在物种进化中还发挥着重要的管理作用，从而影响着其他基因，将它们打开或关闭。在贝尔耶夫之后继续进行实验的俄罗斯科学家认为，他们研究的基因可能与皮质醇激素^[2]有关，这种物质调节着身体的压力反应和神经递质血清素。被驯化的狐狸血液中的皮质醇水平很低，而大脑中的血清素水平较高。其他家养动物的皮质醇水平也较低，而血清素水平高能够抑制攻击性。但重要的是，这两种生物信号对幼狐胚胎的发育有何影响。

俄罗斯科学家认为，在胎儿发育期，甚至幼儿出生后的哺乳期，母体的皮质醇和血清素能够影响很多其他基因的表现。科学家选择了特别温驯的狐狸，就可能是选择了拥有某种能承受压力和降低攻击性的基因的狐狸个体。这意味着，下一代狐狸在子宫中可能就面对非同寻常的压力激素模式，这又会影响胚胎发育中基因被打开和关闭的模式，而这在野生狐狸中通常是不会发生的。自然选择本来已经使胚胎发育程序进入一个相当稳定的状态，但在实验中这一程序又在一定程度上被改变，这就导致在日益被驯化的银狐中出现了惊人的多样性。研究人员认为，仅仅一些基因变种就可能会产生广泛影响，造成很多不同的毛色和古怪的特性，比如狐狸的耳朵下垂甚至也有卷曲的尾巴。另外一些研究人员认为，甲状腺激素和相应基因的变化可能会对压力反应、温驯程度、体形和毛色等有类似的广泛影响。因此，聚焦于某一特性，并且可能与承压和温驯程度相应基因有关的自然选择，能够很快地影响其他特性。

我们刚开始确定一些可能会产生这么多不同影响的基因，也是刚开始理解其在分子层面上是如何发生的。遗传学家已经开始筛查犬的基因组，以寻找貌似经历过选择的特定区域和特定DNA分段。这项工作很棘手。家犬的种群历史很复杂，其间发生过多次迁徙，有些种群已经灭绝，在某些地方又发生过杂交，而在另外一些地方，基因又曾经孤立发展。所有这些都增加了研究的难度。尽管如此，还是有一些基因组区域显得很突出。在前20种确定的区域中，有8种包含了有重要神经功能的基因。我们知道，其中一个对社会行为和毛色都有影响，它被称为ASIP，即刺豚鼠信号蛋白基因（Agouti Signalling Protein gene）。它所包含的蛋白质能够使毛囊中的黑素细胞产生出一种较淡的黑色素，这种黑色素从根本上控制深色和浅色的毛在不同区域的发育。此外，刺豚鼠信号蛋白基因也影响脂肪新陈代谢，并且能影响鼠类的攻击性。这一基因很好地说明，对一些显示出某种社会行为的动物进行选择性繁育如何能够在毛色和新陈代谢上产生偶发性变化。但是，有一些被一起继承的特性却可能追溯到不同的基因，这些基因在染色体上相距很近。对某一特性和某一特定基因的强正向选择经常意味着相邻的基因也会搭上顺风车。

不同特性能够连接在一起，被打包继承。这一理论的出现已有时日，甚至比遗传学还早。它被称为基因多效性（Pleiotropy），这一术语是19世纪创造出来的。达尔文在《物种起源》中写道：“……因为物种生长互相关联的神秘法则，如果人类继续选择，并继而增强某种特性，他们几乎肯定会不自觉地修正遗传框架中的其他部分。”今天，这些法则已经不再神秘，因为我们已经知道，不同的特性是被基因和发育连接在一起的。我们至少能理解在一些情况下物种生长相互关联的准确基础，比如刺豚鼠信号蛋白基因及其对肌体的广泛影响。基因多效性与反稳定选择理论相结合，能在相当程度上解释犬为什么表面上看与狼基因非常相似，却比狼更具多样性。在反稳定选择中，人工繁育肯定会将一些特定的基因有规则地聚集起来。新的基因突变会产生广泛的、多效性的效果，影响到许多特性。在一些情况下，物种的变化甚至可能不需要全新的突变就可以实现，而只需将野生状态下通常不会规则地压在一起的特定基因结合起来。这样，物种进化的程序就被打乱了，增加了一些新的有趣的品种。很有可能在任何现代犬的品种出现之前，早期犬也有很多品种，就如同被作为实验对象的银狐一样。

狼最初被驯化成犬的过程可能也就是50年的时间。这比野生银狐被驯化所需的时间要长一些，但也算是比较快的进程了。有关物种变化的基础性分子机制的理论显示，在几乎每一个转折点，都有基因多效性的影响。人类起初会选出一些特定的基因变种，因为它们对动物的温驯度和宽容度有影响。这些基因变种能产生一连串的不稳定效果，能够在动物身体结构、生理和其他行为方面产生广泛和快速的变化。从野生到驯化这一看似困难得不可实现的转变，似乎突然变得容易多了。我们找到的一些相关基因线索，只能说明有一两只狼进化成犬并且今天仍然存在的实例，但是，实际上这样进化的例子可能会有许多许多。

最后一个冰河时代高峰期的酷寒在距今2.1万年到1.7万年达到了顶峰，对欧亚大陆的动物造成了巨大压力。冰层覆盖了整个欧洲，西伯利亚变得出奇的寒冷干燥。有许多生物品种灭绝了。有时甚至是整个物种都灭绝了。如果这一环境灾难破坏了一些犬类驯化的实验，也不足为奇。在冰河时代高峰期之后，早期人类的营地边缘留下的食物对一些狼，意义非凡。

所有生物都感觉到了寒冷，人类也不例外。专家辩称，即使古代犬类的一些品种灭绝了，对最后一个冰河时代高峰期从事狩猎和采集的人类而言，有犬类相伴可能也是很关键的一项生存优势。这是不是甚至能解释，为什么人类尽管（在冰河时代）遭受重创，却能坚持挨过冰河时代最后的高峰期，而尼安德特人却没有？这一解释简单明了又很能诱惑人，但我却总是感觉不安。我怀疑这也太简单化了。历史是复杂的，虽然我们可以提出假说，但是如果我们还不能对其进行检验，那就得非常谨慎了。尽管如此，似乎也没有理由怀疑，犬类帮助某些早期的人类狩猎采集部落存活下来并进一步发展。

极寒季之后的家犬化石证据已经开始遍布欧亚大陆。在距今8000年，从西欧到东亚的考古遗址中，都发现有家犬的化石。我们已经知道，古今犬类的最新基因数据都指向一个共同的源头，因此，所有这些全新世犬类都是从本地狼群中独立驯化而来是不大可能的。相反，犬类肯定是随着人类迁徙而至，或者，它们是被当地人从别的地方带来的。

至少从头骨来看，史前犬仍然与狼相当相似。但是，如果能根据俄罗斯的银狐试验进行推断的话，当时犬类很可能在毛色、尾巴的卷曲和耳朵的耷拉等特点上已经有相当强的多样性。在距今8000年的丹麦斯维德贝格考古遗址中，考古学家发现了三种不同体形的犬。因此，即使在如此久远的过去，在可被视作几个原始品种的犬之间，也存在着一些差异。也许我们的史前祖先已经在试图繁育拥有不同技能的犬，有用于看家和牧羊的，有擅长追踪气味的，甚至还有拉雪橇的。