狗的驯化及其与冰河时代的联系

关于狗的驯化，传统说法认为发生于1.5万年前最后一个冰河时代末期。当时，冰层正在向北方消退，欧洲和亚洲高纬度地区开始有树、灌木、人类以及其他动物生长繁衍。随着冰冷的北方变得暖和而有生气，冻土带变绿了，河里的水位和海平面也都升高了。曾经覆盖整个北美大陆的冰层开始消退，已经有人群经过广阔的白令陆桥进入“新世界”^[1]。

关于1.4万年前的家犬，已经有大量确凿的证据。欧洲、亚洲和北美的考古遗址出土的一些动物骨头，明显是狗而不是狼的。但是，这些还有可能只是比较晚的实例。21世纪初，随着遗传学家开始与考古学家联手探究驯化物种的起源，出现了一种新观点——狗被驯化的时间比以前人们所认为的要早得多，甚至要早出几万年之久。

遗传学家研究了狗的线粒体DNA中的分布差异，以给这些小基因包重建一个“家谱”。研究结果可以有多种解读，因为重建出的“家谱”与关于狗的两种完全不同的起源理论相一致。一种认为，狗有多个祖先源头，时间约在1.5万年前；另一种认为绝大多数狗都有单一祖先，时间可以追溯到4万年前。这两种说法在时间上的差异不仅有几万年之巨，而且中间还间隔着最后一个冰河时代的高峰期，那已经是约2万年前的事了。

线粒体DNA实际上只是生物体内部携带的一小部分基因。染色体则是细胞核中包含的基因包，因而可以从中找到更多的生物信息。在线粒体基因组中有37个基因，相比之下，人和狗的细胞核基因组中则有约2万个基因。接下来，遗传学家研究狗的细胞核DNA时发现，狗被驯化的时间很可能要更早一些。2005年，《自然》杂志上刊登了一篇关于家犬的第一份基因组草图，它包含所有染色体中的基因序列。该文显示，家犬显然与欧洲灰狼有紧密的亲缘关系。作者们（令人难以置信的是，作者人数超过了200位）不仅研究了狗的全部基因组，而且还开始着手绘制不同品种的狗在基因上的差异图。他们研究了DNA序列中的单个点位，这在基因组中有超过250万个位置。这一分析揭示了每一品种相应的遗传瓶颈效应。换句话说，这些狗的DNA可以显示，每一个品种是如何从为数不多的祖先进化而来，其间它们仅吸收了存在于整个物种当中的少量基因差异。每一个品种仅仅体现了这种差异的一小部分。这些遗传瓶颈效应与各品种狗的起源有关。实际上，这些瓶颈效应的形成并不遥远，很可能也就是30代到90代的时间。假定一代的平均时间为3年，所以实际上就是90年到270年间。除了这些距今很近的遗传瓶颈效应，现代犬的基因中还保有一种更古老的遗传瓶颈效应。据推测，它是某种灰狼最初被驯化时基因融入了狗基因当中而形成的。遗传学家估计，这一瓶颈效应出现在9000多代以前，比现在要早2.7万年。

狗的驯化史如此久远，这促使考古学家和古生物学家思考其研究中是否遗漏了什么内容。于是，有一些研究人员开始探讨这一可能性。他们研究了9种大型犬科动物的头盖骨，这些动物既可能是狗也可能是狼，它们是在比利时、乌克兰和俄罗斯的考古遗址中被发现的，时间可以追溯到1万年到3.6万年前。研究人员并未推定这些头盖骨到底是属于狼还是家犬。相反，他们对这些古头盖骨进行了准确测量，并将其与更接近当代的犬科动物头盖骨相比较，比较对象中包括狗和狼的头盖骨。对比结果显示，这9个头盖骨中有5个似乎是狼的，有一个无法确定，3个与狗的头盖骨更接近。与狼相比，这些犬科动物的鼻子更短、更宽，脑壳也稍宽一些。事实上，其中一具狗头盖骨距今非常久远。它是在比利时的戈耶洞穴被发现的，这是一座冰河时代人工制品宝库，其中包括一些贝壳项链、一把骨制鱼叉，此外还有猛犸象、猞猁、赤鹿、穴狮和穴熊的骨头。显然，人类和其他动物利用这一洞穴已经有几千甚至几万年的历史。但是，利用碳同位素时间测定法，人们还是能够测出这个头盖骨的准确时间，这只动物生活在距今3.6万年前，是世界上已知最古老的狗。

戈耶洞穴中特别有意思的发现是，这只狗的头盖骨形状与狼截然不同。参与研究的古生物学家认为，这种明显是狗的特征显示，驯化的过程可能非常快，或者至少某些与驯化相关的外形变化是很快的。而一旦头盖骨形状从狼的样子变为狗的样子，这种变化就会稳定几千年。

然而，这只是一个孤例，它只是一只生活在最后一个冰河时代高峰期的貌似狗的动物。它生活的时代太久远了，因此，人们有理由认为戈耶洞穴中的这一发现只是某种偏离常规的现象。即使碳同位素测定的时间可信，它难道就不可能是一只长得古怪的狼吗？然而，很快人们又发现了另一只很久远的狗的生活遗迹。那是在2011年，在关于戈耶洞穴的研究结果出版仅两年之后，一组俄罗斯研究人员公布了一只很像是古代犬的证据，这只动物发现于西伯利亚的阿尔泰山。

这具西伯利亚头骨是在拉兹博伊尼察洞穴被发现的，这是一个石灰岩洞，隐藏在阿尔泰山的西北角。考古发掘工作始于20世纪70年代末，一直进行到1991年，在洞内深处发掘出了数千块埋藏在棕红色沉淀物之下的骨头。这些骨头中有野山羊、鬣狗以及野兔，还有一具疑似狗的头骨。洞穴中没有发现石制工具，但是其中的一些木炭颗粒表明，在冰河时代，曾有古人类到访过此地。

在最初的分析中，通过碳同位素时间测定法，人们发现，洞穴化石层中的一块熊骨属于约1.5万年前的冰河时代末期。人们据此推定，其他骨头都应属于同一时期。因此，那具狗的头骨本来有可能被装入箱内，置于某所大学生锈的货架上或博物馆贮藏室中，然后迅速被遗忘。因为它只会被当作冰河时代末期世界正在变暖时出现的一只普通的狗而已。

但是，俄罗斯科学家认定，这具头骨值得仔细研究。首先，它真的属于一只狗吗？拉兹博伊尼察洞穴里的这具头骨很快就得名“拉兹博”。研究人员对其进行了测量，并和古代欧洲狼、现代欧洲狼和北美狼以及约1000年前出现在格陵兰的狗的头骨进行对比。格陵兰犬体形大，但未经改良，因为它们没有经过非常严苛的选择性繁殖，所以其基因也就未得到“打磨”。现代犬的种类繁多，稀奇古怪，都是因为经历了选择性繁殖。确定“拉兹博”的特性是很难的一件事。它和戈耶洞穴里的犬科动物一样，鼻子较短且宽阔，这是狗的特征。但是它有一个钩子一样的冠突，这是在上颚处突出的一块骨头，颞肌（一个重要的咀嚼肌）就在此处连接。这一特点则更接近于狼。其上裂齿的长度也符合狼的长度范围，这种牙齿能够切割开肌肉组织。但是这颗牙却比“拉兹博”口中的其他牙齿要短一些，它比叠在一起的两颗臼齿短。这一特征则更像是狗。下裂齿要比现代狼的要小，但另一方面，又完全符合史前狼的特征。“拉兹博”下颌中的牙齿并不像狗那样密。所以，“拉兹博”尽管鼻子较短，牙齿看起来却更像是狼的，而不是狗的。然而，对它头骨的测量又将判断引向另一个方向——头骨形状最接近于格陵兰犬。

当然了，要确定其准确归属肯定不是一件容易的事。早期的狗只是稍微偏离了狼的模样而已。虽然解剖学和行为学上的一些特征会批量出现，但是，因为这些特征常常取决于一部分基因，在狗被驯化的过程中，大多数特征都是一点一点逐渐出现的。这一转型过程要历经好多代时间，微小变化一点点地出现，最终出现一个全新的结果。这就是戈耶洞穴犬的特别之处，它的头骨上出现了两个明显的变化，一个是宽鼻，一个是宽脑壳，而且这些变化在早期犬身上似乎很快就出现了。但是，对于“拉兹博”头骨形状和牙齿所显示出来的差异，我们也不必大惊小怪。

面对头骨形状像1000年前的格陵兰犬而牙齿更像狼的“拉兹博”，俄罗斯科学家断言，这很可能是最早期的狗，它是驯化试验中最早的例子。但即便如此，一只1.5万年前刚被驯化的狗也没什么值得多言的，这样的例子俯拾即是。真正引起轰动的是对这具头骨进行的时间测定。研究人员在图森、牛津大学和格罗宁根三地的实验室里对“拉兹博”身上的骨骼样本直接进行了时间测定。结果显示，这一头骨距今约3.3万年。戈耶洞穴犬不再孤独。(www.chuimin.cn)

这样，这项研究就可以收官了。骨头和基因似乎都将狗被驯化的时间指在了大约3万年前。作为人类最忠实的朋友，狗的出现与农业的发端（农业最早出现于1.1万年前的欧亚大陆）无关，甚至也与冰河时代行将结束时环境与社会的变化无关，它的起源要早很久，早在旧石器时代，在最后一个冰河时代高峰期之前，也早于人类开始在村镇或城市居住。当时，人类还都处于游牧状态，还远未定居下来，不是以狩猎就是以采集来谋生。

但不幸的是，家犬的起源问题还远未解决。2014年，又有一群遗传学家参加到争论中来。研究人员就狗的驯化地点到底是在欧洲、东亚还是中东而展开争论。因此，遗传学家希望更仔细地研究狗起源于何地，探究狗到底是有单一起源还是有多个起源。他们对来自欧洲、中东和东亚的三种狼以及澳洲野狗、巴辛吉（一种西非猎犬的后代）和亚洲胡狼的基因进行排序后发现，有大量证据表明在不同犬科种群之间存在杂交现象。这使问题变得有些复杂。源头距今不远的几种狗身上有与狼杂交的线索，例如，乡村里游荡的狗很可能会经常与野狼有接触。但是，遗传学家能够仔细筛选DNA数据，放过这些距今比较近的杂交案例，去寻找狗最古老的线索，而这些线索通常都隐藏在它们最近的后代身上。基因证据表明，狗的驯化源头是单一的，时间上估计在距今1.6万年到1.1万年之间；它还说明，狗的驯化并非像一些研究人员此前认为的那样，与农业的出现有关。但是另一方面，这项研究确定的时间比最后一个冰河时代高峰期要晚得多。这样，戈耶洞穴狗和“拉兹博”就被归类到更久远的过去了。

但是，这些冰河时代的狗又总是引起争议。有些研究人员已经质疑这些动物属于犬科的凭据，因为它们与其他的考古证据极不相符。不可否认的是，这些引起争议的犬科动物与狼身体上的差异是非常小的。受质疑的是用于分析和解读其头骨的方法。戈耶洞穴里的犬科动物大小就被认为是有问题的。既然头骨如此之大，其身体肯定也很大，而驯化的动物通常要比其野生同类的体形要小。因此，有些研究人员辩称，戈耶洞穴里的实际上只是一种现在已经灭绝的狼，而不是狗。或者说，如果戈耶洞穴里的犬科动物和“拉兹博”确定是早期的狗，那么它们也很可能是进化链条上的死结，是人类不成功的驯化试验。大部分考古证明仍然倾向于认为，现代犬的真正祖先被驯化的时间要晚得多，要到最后一个冰河时代高峰期后。这一论点也能在一定程度上解释诸如猛犸象和披毛犀等冰河时代巨型动物的消失——人类已经和那些凶猛得要命的犬类结成了伙伴关系，将那些巨型动物猎杀殆尽了。而认为戈耶洞穴里的犬科动物并不具有狗的特征的观点非常鲜明，甚至有些情绪化。此类观点认为这些早期的“狗”与现有的理论架构格格不入；即使它们真是狗，也不大可能是现代犬的祖先。对驯化犬科动物的研究充满争议。如果读者能原谅我用词不雅，可以说，研究犬类的古生物学领域简直就是一个“狗咬狗”的世界。

头骨和DNA分析都未能给出一个明确的答案。2015年早些时候，似乎有更多的证据支持狗被驯化于一个较晚时代的观点，即在最后一个冰河时代高峰期之后。在早先对戈耶洞穴犬和“拉兹博”的兴奋退去之后，人们认为，那些像是狗的头骨的东西，可能只是属于一种长得奇怪的狼，或者属于一种已经灭绝的早期犬类。

但是，通过分析现有狗和狼DNA而推断出狗的驯化发生在1.1万年到1.6万年前的观点，其基础是对突变率和代际时间所做的几项关键假定。如果实际的突变率慢一些，或者代际时间长一些，那么，得出的驯化时间就会早一些。因为现代犬和狼之间的DNA差异需要更长的时间才能聚集，进而使它们成为相异的物种。

2015年6月，一个令人惊讶的基因证据被公之于世。这一回，遗传学家没有通过筛查现代犬和狼的基因组去寻找其先祖，相反，他们选取了古时的DNA。这一跨越大西洋的研究团队，成员来自哈佛大学和斯德哥尔摩。他们的研究对象是2010年在俄罗斯泰梅尔半岛野外科考时发现的一根肋骨。这根肋骨明显是属于3.5万年前的犬科动物。研究人员对它的一小部分线粒体DNA进行了排列，确定它是一只狼的肋骨。随后的调查主要是将泰梅尔狼古时的基因与现代狼和狗的基因进行对比。古今基因差异的程度与之前人们假定的突变率根本不相符。研究人员用标准突变率来计算现代狼和泰梅尔狼的基因差异，得出结论认为，二者共同的祖先生活在1万年到1.4万年前。但是这还不到泰梅尔狼实际出现时间的一半。因此，突变率比之前人们推定的要慢，应该是推定率的40%，甚至更慢。应用这一新的、更慢的突变率计算，狼和狗在进化中分开的时间将会从1.1万年到1.6万年前推进至2.7万年到4万年前。

研究并未就此停止。接着，遗传学家仔细检查了各种现代犬DNA的差异模式，研究了涉及一个核苷酸“代字”的每一种突变。这些基因变体被称为单核苷酸多态性，或者简称为SNP。因为这些单一核苷酸的突变很普通，通常也无关紧要，所以不会被自然选择淘汰，因而它们能很好地显示基因组的进化历史。遗传学家将一些现代犬的部分SNP（准确地说是17万种）与泰梅尔狼相比较发现，有一些狗比另一些具有更多狼的基因特性。这表明，在家犬的祖先出现之后，它们其中的一部分与狼进行过杂交。那些具有更多狼的基因的狗包括西伯利亚哈士奇、格陵兰雪橇犬、中国沙皮狗以及芬兰猎犬。遗传学家还研究了现代狼的基因多样性。他们发现，北美灰狼和欧洲灰狼在进化过程中的分离肯定发生于泰梅尔狼脱离灰狼种群之后，但估计又在冰河时代末期之前。那一时期海平面上升，淹没了白令陆桥。而在冰河时代时，由于海平面低，白令陆桥曾经给东北亚和北美洲提供了陆路联系。

那么是否可以说，戈耶洞穴犬和“拉兹博”被基因研究拯救了呢？我们似乎没有理由怀疑3.3万年到3.6万年前就有家犬存在，也没有理由怀疑它们的后代今天仍和人类生活在一起。遗传学把以前的研究都弄得乱七八糟。戈耶洞穴犬的线粒体DNA既不同于古今的狼，也不同于古今的狗。这一点很不寻常。所以，我们被弄得丈二和尚摸不着头脑，戈耶洞穴犬到底是什么？它是不是犬在驯化早期的一次无果而终的试验？或者是一种如今已经灭绝的奇怪的古代灰狼？2015年，曾有一项对戈耶洞穴内犬科动物头骨3D形状的详细分析，结果显示，它更像狼而不是狗。于是，争论仍然继续。另一方面，“拉兹博”则与狗的线粒体DNA系谱图相当吻合。因此，看起来“拉兹博”确实可能是一种早期的犬类，它的亲戚中很多今天仍然存在，就是我们的伙伴——狗。

过去几年里，有关狗起源的争论激烈得令人难以置信。因为一些新技术和新发现可能会从根本上改变已有理论，所以情况在不断变化。但是，有了所有这些进步——更准确地测定考古发现的时间、更快地给DNA排序，作为我们最古老、最亲密朋友的狗，其起源的真相已渐渐浮出水面。只需看一下我们所知的人类历史是多么复杂就知道，这一真相注定也是复杂的。我们着手研究史前社会人类以及其他物种的历史时，可能会天真地期待有一个简单的理论，能够简要地总结物种之间几千年来复杂的交往。随着更多科学分析的进行和更多细节的出现，研究中出现一些变化是不足为怪的。对泰梅尔狼及其古今同类DNA的研究说明，追寻物种驯化源头的道路是何其曲折。

我们已经将狗的起源时间推到了冰河时代，那么下一个问题来了：狗是在哪里被驯化的？狗的驯化是始于一个明确的区域然后再向外扩散吗？或者，野狼是在多个地方、经过多个驯化进程才变成狗的？答案很难确定。因为，狗的驯化始于4万年前，而其与狼的杂交在之后的很长一段时间里都在持续，有可能今天还在发生。但是，有了最新的基因技术，我们就能解开古今基因组的秘密，进而至少可以尝试探寻答案。