霍蒙库鲁斯：胚叶研究的惊人发现

1

1840年11月，在维捷布斯克省的一座小庄园里，奥努菲里·柯瓦列夫斯基的儿子亚历山大来到了人间。

“让他当个工程师吧，这可是个肥差。”等小男孩长大了点，他的父亲做了决定。于是他把16岁的萨沙^[1]送进了彼得堡的交通工程学院。可是萨沙并不想修铁路，不想从包工头手里收取贿赂，也不想利用国库中饱私囊。没等从学校毕业，他就去彼得堡大学当了旁听生（没有中学毕业证书就不能被录为“真正的”学生），结果也没能上完彼得堡大学的课，之后就到国外继续完成学业了。

在海德堡，亚历山大先是迷上了化学；他甚至发表了两部篇幅不大的化学论文。可不久后他对化学的兴趣就被生物学取代了，于是他从著名化学家本生（他因发明了用煤气作燃料的“本生灯”而名垂青史）的实验室转到了著名动物学家布隆^[2]的实验室。

青年时代的亚·奥·柯瓦列夫斯基

布隆是首位将达尔文的《物种起源》译为德文的人。不过，他并不是自然选择学说的拥护者，恰恰相反，他是演化学说的反对者之一。尽管如此，由于认识了布隆，柯瓦列夫斯基才得以很早了解到达尔文的学说。布隆对达尔文大加诋毁，却把柯瓦列夫斯基变成了一个达尔文主义者。

1863年，亚历山大·柯瓦列夫斯基回到了彼得堡，通过大学课程考试后又出了国。这一回他去的是那不勒斯^[3]。

在那不勒斯，他遇到了年轻的梅奇尼科夫。后者是去那里研究耳乌贼（一种头足纲软体动物）的发育的。

“您研究的是什么呢？”梅奇尼科夫问柯瓦列夫斯基。

“文昌鱼。”

“哈，研究文昌鱼的发育！真有趣啊。”梅奇尼科夫一声惊叹，便从文昌鱼开始大谈特谈。

柯瓦列夫斯基听了很久，后来终于忍不住了：

“您是什么时候观察到这些东西的呢？”

“观察到？我没有观察到啊……不过是推测……”

“但这是幻想啊！”柯瓦列夫斯基责备他说。“是幻想，而不是事实。”

“学者同时也应是诗人，”梅奇尼科夫固执己见，“如果全都是事实的话……那自由的畅想呢？还有美丽的梦想呢？”

尽管如此，他们还是成为好朋友。富于幻想的梅奇尼科夫为柯瓦列夫斯基那贫乏的想象力增添了几分热度，而冷静理性的柯瓦列夫斯基又时不时对梅奇尼科夫进行批评，给后者的狂热浇些冷水。

文昌鱼

柯瓦列夫斯基倾注时间去研究的文昌鱼是一种非常有趣的生物。它的外表十分简单，小小的身体呈半透明、两端尖的长条形，总共只有5～8厘米长。它看上去像鱼，而且生活在海里，可是……这算是什么鱼呀？它没有成对的鳍，倒是有一个像矛刺一样的尖尾鳍，跟鱼尾鳍的形状截然不同。小小的嘴巴被纤毛包围着，看上去就像长了小胡子一样。

俄国院士帕拉斯^[4]是首位发现这种奇怪动物的人，并给它起了个名字叫“柳叶形蛞蝓”。过了几十年后，动物学家们才发觉这根本就不是蛞蝓。除此之外，他们还提出了一个观点，认为文昌鱼（如今人们这样称呼它）是鱼类的近亲。

这种看法是对的。文昌鱼有一条纵贯身体的脊弦（或者叫脊索），像是一条有弹性的细绳。不错，这脊索远没鲟鱼的鱼筋那么长，可是文昌鱼本身体型就不大呀。脊索下方分布着肠道，上方则是脊脑。总而言之，这岂不就是脊椎动物么！不过，有些器官则是文昌鱼所没有的，如位于头部的脑子、心脏、成对的眼睛之类……要想成为“真正”的脊椎动物，文昌鱼还缺了许多东西。

尽管如此，动物学家们略加思索，还是把它归为了鱼类。为防万一，他们还补充了个条件，说它是一种非常低等的鱼类，或者说是“带有一点儿鱼类迹象”的动物。

从简单的构造上看，文昌鱼处于脊椎动物和无脊椎动物之间的边界地带。正是这样一种动物被柯瓦列夫斯基给选上了：他倾心于达尔文的学说，决定把胚胎当作动物的“过渡形态”进行研究。

文昌鱼生活在地中海和大西洋的欧洲沿海地区。在俄国，这种动物栖息于黑海中。

柯瓦列夫斯基设法弄到了一些文昌鱼，把它们放到装着海水、底部铺着厚厚一层沙子的水族箱里。

文昌鱼钻进了沙子里，只把嘴部留在外面。它们快速晃动嘴巴附近的纤毛，把水流推进嘴里，再送进身体深处。水流携带着呼吸所需的氧气以及充当食物的小动物和淤泥颗粒。文昌鱼的鳃藏在体内一个特殊的口袋里，要想呼吸就得把水“吞下去”。

这些文昌鱼在水族箱里生活得很好，它们进食、呼吸，从沙子里钻出来游动，然后重新钻回沙子里。

一切似乎都很顺利，柯瓦列夫斯基却并不满意：有一件他最需要的事情，文昌鱼恰恰没有做——那就是产卵。

过了一个月又一个月，卵还是不见踪影。柯瓦列夫斯基搞到了新的文昌鱼，可这些家伙也同样顽固，就是不肯产卵。没有卵就没有胚胎呀。

这位学者不肯放弃，还是继续在水族箱里养文昌鱼。“我比你们顽强！”他对自己饲养的那些顽固家伙说。

这种坚持不懈最终带来了胜利，但并不是因为柯瓦列夫斯基比文昌鱼更顽强，也不是因为他找到了强迫文昌鱼产卵的法子。问题其实简单得多，个中缘由乍一看甚至有些气人。原来那时是冬天，而文昌鱼只有夏天才产卵。柯瓦列夫斯基并不知道这一点，还想在完全不合适的时间搞到鱼卵呢。

5月下旬，文昌鱼终于产了卵。

柯瓦列夫斯基一整夜都坐在显微镜前进行观察，还费了早上的一点时间。文昌鱼的胚胎发育非常迅速，搞得他想从显微镜前走开个一刻钟都不行。

仿佛是童话电影的胶片一般，一幅幅神奇的画面闪现在了学者那熬得通红的眼睛前。柯瓦列夫斯基看到了胚胎在卵中发育的过程。

瞧，卵分裂成了两半……

文昌鱼的构造：1-脊脑；2-脊索；3-肠道

已经分成四块儿了……形成了一堆细胞……这堆细胞分散开来。出现了一个“小囊”，囊壁是由一层细胞组成的。胚胎开始变得像一个中空的球。

时钟滴答作响，每一秒钟都敲打一下。它的时针慢吞吞地挪动着，计算着流逝的钟头。已经过去七个小时了。

突然，小囊的半边开始凹陷，仿佛是被一个看不见的手指按着一般。它就像一个被刺穿的橡皮球，空气跑到了里面，于是外壁就向里面凹了进去。

“它正向里面凹陷！”柯瓦列夫斯基按捺不住地大叫一声。“它在凹陷啊！”

好像是想让观察者大吃一惊似的，囊壁一直向内凹陷。原来的球渐渐消失了，变成了一个双层的中空半球。球腔变得越来越小，最后只剩下薄薄的一条，勉强能看到两面壁和两层细胞之间的间隙。

胚胎的上层覆盖着纤毛。它开始在卵壳内部旋转，仿佛是在为不久后就要获得的自由而欢欣鼓舞。又过了几分钟，胚胎冲破了卵壳，一条小小的椭圆形幼鱼开始在水中游动起来。

现在可以稍事休息啦，他在房间里走了几步，伸伸懒腰，揉了揉疲倦的眼睛。

柯瓦列夫斯基最感兴趣的要属半球壁的两层细胞之间那窄窄的间隙了。这个间隙会变成肠道吗？

不，它没有变成肠道。后来出现的肠道原本是半球凹陷的地方，也就是那个“坑”。间隙后来变成了所谓的“体腔”。

这是一个伟大的发现，尽管只有通晓动物学和胚胎学各种精微之处的人，才能对它做出真正的评价。

与此同时，柯瓦列夫斯基做出了另一个发现。尽管这个发现同研究胚胎发育的学科——胚胎学并无直接关系，但它的重要性丝毫不亚于第一个发现。

“空了！”他往钱包里看了看，感到十分惊讶。“空了啊……”

其实钱包还没有全空，里边还有几枚小铜钱，但也差不多要空了。

文昌鱼的双层胚胎（原肠胚）

柯瓦列夫斯基略微犹豫了一下，就从箱子里翻出两件衬衫，把它们塞到上衣里面，然后害臊地张望一番，只见四下无人，就出发去市场了。在市场上，他红着脸把衬衫卖了出去。第一次卖衣服后还有第二次，随后是第三次……箱子变空了，但装标本和图册的箱子却渐渐充实起来。

学者的衬衫和内衣并没有白卖，而是获得了文昌鱼的回报。柯瓦列夫斯基弄清楚了一些极为惊人的事情。其中有的发现异常精妙，只有专家才能对之进行评价，而有的发现就比较好懂了。事实证明，从整体特征上看，文昌鱼胚胎的发育过程同箭虫^[5]胚胎完全一样，而且同七鳃鳗^[6]和青蛙之类的脊椎动物胚胎也没什么区别。

“共同的发育过程！”柯瓦列夫斯基欣喜地喊道。“共同的过程……”

居维叶的“类型说”轰然倒塌了：这个理论坚持认为各种“类型”没有任何共同之处，而且也不可能有。达尔文学说则获得了又一个关于动物亲属关系的宝贵证据。

“我要把这作为硕士学位论文。”柯瓦列夫斯基下了决心，于是把关于文昌鱼的论文提交到了彼得堡大学。

这篇论文篇幅不大，看上去也很不起眼，总共只有50页，但它的内容非常精彩。

早在1865年的论文答辩会上，人们就已经掀起了争论和探讨。让学者们尤为困扰的要属文昌鱼肠道的形成过程了，还有胚胎两层细胞之间的薄层的命运。囊壁“凹陷”的现象以前也有人在其他胚胎中观察到过，但从未有人充分理解这个现象的全部意义。

“这怎么回事？”作为官方指定答辩委员的梅奇尼科夫表示。“柯瓦列夫斯基说文昌鱼的肠道是凹陷形成的？他断言箭虫的发育也经历了同样的情况？这可没有得到证实！除此之外，基于某些事实的存在，我还可以认为柯瓦列夫斯基的观察是不正确的。从来就没有哪种动物的原始肠道是以如此奇怪的方式形成的。”

不过，略加争论之后，系里的学术委员还是把动物学硕士学位授予了柯瓦列夫斯基。

很快，柯瓦列夫斯基就开始了一项新的工作——研究海生尾索动物（海鞘）的发育。显然，这位青年学者感兴趣的是最具特色的动物。他仿佛故意选择这样一些奇怪的生物，不仅人们了解得很少，而且没法在动物界的系统中找到合适的位置。

尾索动物也逃不掉“迷之生物”的凄惨命运：它们怎么都没法在系统中得到一个稳定的位置。有的学者把它们归为蠕虫类，还有的则把它们算作软体动物，另一些人甚至给它们设了一个特殊类别。

柯瓦列夫斯基看了看海鞘的胚胎，发现它很像文昌鱼的胚胎。对此他并不怎么惊讶，因为他已经基本料到这一点了。

海鞘卵会孵出一种长尾巴的幼体。它敏捷地在水中游动，它有脊脑和脊索的残余，甚至还有位于头部的囊状脑。可是到后来……瞧，它沉到了水底，用身体前端把自己固着在那儿。于是它身上开始发生各种奇妙的事情。它脱去了尾巴，身体被一层壳包裹住，很快就变成了一个几乎不成形状的小团儿，跟不久前的幼体形态截然不同，甚至都不像是只动物。它的脊索和脑子也消失了。

“嗯，嗯……”柯瓦列夫斯基说。“这个事实简直妙极了。文昌鱼和海鞘的幼体非常相似，成体的形态却完全不同。可既然幼体相似，那么……”

“什么？海鞘有脊脑和脊索的残余？它是文昌鱼的亲属？这不可能！”有学者表示异议。

“说不定，是柯瓦列夫斯基出错了？”

不！他的图示和标本都是无可挑剔的。

梅奇尼科夫又提出了反对。这一回争论持续了好几年。

柯瓦列夫斯基不单争论，还着手检验自己的观察成果。梅奇尼科夫挑逗他说：“您必须放弃您的‘海鞘脊椎动物论’啦。”柯瓦列夫斯基则用新的研究来回应他的挑战。最终，争论以梅奇尼科夫承认错误而收了场。与文昌鱼事件中一样，柯瓦列夫斯基和他的事实才是正确的。

在多年颠沛流离之后，海鞘终于得到了一个稳定的位置（但愿也是长久的位置！）。它们同文昌鱼和“真正的”脊椎动物一起，构成一个共同的类别叫“脊索动物”。这类动物又分为三个子类：尾索动物、无颅动物（文昌鱼）和有颅动物（脊椎动物，都具有颅骨）。

1867年，俄国首次颁发贝尔奖。这个奖是由俄国科学院设立的，用来纪念俄国学者卡尔·贝尔。评奖条件中有这样一条：奖只能颁授予奖前三年之内完成的著作。

科学院任命了一个特设委员会，并预先要求他们不能把自己的作品交去参选。委员会开了一场会，然后就去寻找颁奖人选了。

委员会的决定是在科学院会议上由贝尔本人亲自宣读的——就是那位著名的学者、地理学家、人类学家、动物学家和胚胎学家。这一次的奖由亚历山大·柯瓦列夫斯基和伊里亚·梅奇尼科夫共同获得，可委员会的意见听上去却非常奇怪：没有一个委员能理解柯瓦列夫斯基著作的意义！他和梅奇尼科夫之所以能得奖，主要是由于他们的成果是唯一符合贝尔奖评奖要求的。

“某种程度上说，柯瓦列夫斯基得出的新结论是极具启发性的。”——这就是他们对柯瓦列夫斯基所做工作的意义做出的“总结”。

海鞘幼体（x-脊索）
海鞘幼体（A）、文昌鱼幼体（B）、箭虫幼体（C）构造图示
1-脊脑；2-脊索；3-口部；4-鳃裂；5-肠道；6-肛孔；7-触手

“假如要给先前对科学做出贡献的著作颁奖，那么毫无疑问，委员会将会承认，奖金应当授予我们的同胞、出生于彼得堡的科隆^[7]先生。”

但科隆的研究并不能归到最近三年的成果之列，也就不符合评奖要求了。出于同样的原因，喀山大学教授、《昆虫幼体的自发繁殖》（1862）这部杰作的作者尼·彼·瓦格纳^[8]也无法得到奖项。结果只剩下两位作者了……“总之，只剩下梅奇尼科夫先生和柯瓦列夫斯基先生的研究了。”

与此同时，柯瓦列夫斯基先是在彼得堡当了副教授，然后去了喀山当教授，一年后又去了基辅。但即便是获得教授职位之后，他依然继续出海搞研究。这一回他打算去红海了。

2

海浪慵懒地冲刷着岸边的沙滩，石珊瑚的碎片沙沙作响，菊珊瑚在石头和圆形的石灰岩间滚动，发出很响亮的回声。

“这是个好地方，”柯瓦列夫斯基对妻子说，“可以工作一段时间。重要的是，材料就在手头啊。”

他们下了——更准确地说是被人扶下了骆驼。他们就这样乘着骆驼从苏伊士一直来到艾尔托^[9]，完成了穿越西奈沙漠的艰苦旅行。向导取下了他们的行李，骆驼就走了。

“孩子呢？”柯瓦列夫斯基记起了自己的小女儿。“她怎么样了？”

“还在睡觉……”

他们把帐篷当作住所，又在旁边用珊瑚礁碎片搭了个类似小茅屋的东西。其实这只是一堆碎块和大石头，有一个大洞权充房门，墙上数不清的裂缝则是窗户和通气口。在小屋边上，又用同样的碎片搭起一个类似炉子的东西。在一面墙的阴影里，我们的学者造了张像是桌子的玩意儿。

“实验室。”他指指桌子。“厨房。”他转向炉子。“实验室领导。”他向妻子指了指自己。

趁妻子还在做家务的工夫，柯瓦列夫斯基建起了一座实验室。他打开装显微镜的包裹，从箱子里拿出几十个形状大小各异的玻璃瓶和罐子，往墙上挂了几张网和其他一些用来捕捉海洋生物的装备。

海洋里的各种珊瑚

几天之后，柯瓦列夫斯基已经给孩子弄出了一个“澡盆”，并把它展示给妻子看。那是一扇巨大的砗磲^[10]贝壳。孩子由阿拉伯人负责照顾。

……柯瓦列夫斯基从一块岩石跳到另一块岩石，从一块珊瑚礁跳到另一块珊瑚礁，就这样离岸边越来越远。他想再往海的方向深入一点。

妻子站在岸边，看着大胡子丈夫在岩石间跳来跳去，一边挥舞着渔网用来保持平衡。有一回，渔网高高地飞了起来，“实验室领导”本人则滑稽地双腿一扑腾，就扑通一声掉进了温暖的海水里。见到此情此景，妻子高声大笑起来。

“下次我只穿着泳衣过去。”回到家里（也就是那堆珊瑚礁碎片和帐篷）时，学者这样说道。

他装了几罐海水，把猎物放到里面，然后把眼睛凑到放大镜前观察。在有点浑浊的水里，游动着一群群小虾、水母和透明的蠕虫。柯瓦列夫斯基把放大镜移到罐子上方寻找。

“什么都没有。”他沮丧地叹了口气，然后胳膊使劲一挥，把罐子里的水倒掉了。“我再看看第二个……”

可是第二个和第三个罐子也没法让学者高兴起来。

这个美妙的实验室的领导（同时也是它的实验员和勤杂工）带上了一批新的渔网和罐子，又重新出发狩猎去了。(www.chuimin.cn)

过了一个多星期，放大镜还是那么顽固，就是不肯找到什么有意思的东西。罐子并没有闲置，里面群集着各种各样数不清的海洋动物。

其实，单就搞工作和做发现而言，这些猎物中有许多都是非常有用的，但柯瓦列夫斯基来这里可不是要找这些水母、蠕虫、水螅和各种幼虫的呀！他想找到一种非同寻常的新生物。

日子一天天过去，北风吹得越来越强劲了。大海翻腾起了怒涛，表层水中已经几乎见不到动物了。柯瓦列夫斯基每天都往水中撒网，可是……他捕获了许多庞大美丽的生物，要是把它们用在课上的话，该给人留下多深的印象呀！但这并不是学者寻找的目标。

“我还要去最后一次。”他对妻子说。“总不能白白浪费时间呀！我现在抓到的东西，随便哪个实验员都能捞到一堆。”

“去吧。”妻子闷闷不乐地回答说。她非常不想搬到新的地方去。

这个地方不好，非常不好，但天晓得……接下来要去的地方说不定更糟呢。

她举起望远镜，紧张地注视着丈夫那拿着渔网的身影忽隐忽现。他从一块石头跳到另一块石头，时不时停下脚步，弯下腰靠到水面上。然后他俯下身子，把渔网投入水中，再低头看看渔网，大胡子就悬在网的上方。然后……他的身影又开始蹦来跳去了。

“快抓到吧！”她紧张地想着。“快抓到！……”她已经筋疲力尽了，又为健康状况日益恶化的孩子操透了心。她太想离开这片荒无人烟的沙岸了，离开这个散发着腐烂珊瑚气味的海洋。

身影再次弯腰靠近了渔网，然后快速地把渔网翻过来，将里面的东西抖进了白铁罐。他的脑袋近近地凑到了罐子跟前。

“他在看放大镜！”妻子猜到了。

“怎么样？”当亚历山大回到岸边时，她焦急地向他问道。

“你等等！”柯瓦列夫斯基挥挥手把她赶开，立刻扑到了显微镜跟前。

他急不可耐地放好玻璃片，看了一眼，惊讶地摇了摇头。

“我不认得这种动物。”他说。“是个新发现！”

在显微镜圆圆的光斑下，他看见了一只奇怪的小动物。它只有约六毫米长，其构造很像扁形动物和腔肠动物中的栉水母^[11]。它用下方的口慢吞吞地爬行，身上覆盖着柔软的纤毛。

“这是一个值得注意的生物形态。”柯瓦列夫斯基说。“它属于一个新的属和种，甚至可能是一个新的科。我要把它命名为‘梅奇尼科夫’，用来纪念这位学者。”

对此，梅奇尼科夫自然是倍感荣幸喜悦，而柯瓦列夫斯基的妻子还要更加高兴：找到了新动物，那就意味着他们很快就要走了。这片荒滩上灰沙漫天，烈日炎炎，能把皮肤烤焦、眼睛照瞎，他们忍受的这种种苦难终于没有白费。

“梅氏腔栉虫”——这就是柯瓦列夫斯基给抓到的动物起的名字。当时，动物学家们到处寻找“过渡形态”，这种新动物在他们当中引起了巨大的轰动。腔栉虫（爬行的栉水母）看上去确实很像扁形动物和栉水母之间的“过渡形态”，尽管柯瓦列夫斯基本人认为它只是一种栉水母而已。

梅氏腔栉虫（放大许多倍后）

他的看法是正确的。后来人们发现了腔栉虫的幼体，并在它身上找到了栉水母特有的梳状结构。腔栉虫就是一种栉水母，只不过它不游动，只爬行；不难理解，这种生活方式在它的构造上得到了显著的体现。当柯瓦列夫斯基还不了解它的幼体时，他就已经“感受”到了这一点。然而，这却是“过渡状态”的爱好者们所不愿看到的，因为这表明他们在寻找早已消失的生物的过程中又遭到了一次失败。

过了三年，柯瓦列夫斯基在非洲北海岸工作，收集一类神秘的海洋生物——腕足动物（又叫“布拉希奥波德”^[12]）的发育资料。

腕足动物是一类奇怪的生物。它们的外形同某些软体动物有点儿像，都有两片贝壳。曾几何时，人们把它们也当成了软体动物，却没有注意到它们的贝壳结构完全不同，而这又是软体动物分类所依据的一个重要特征。而贝壳里面的部分压根儿就不是软体动物。它的身体柔软而不成形，长着长长的表皮突起——“腕”，上面又排着两列细小的触手；许多腕足动物的突起还长到了贝壳外，并借助它附着于海底的物体上。

从远古到今天，这些古怪的动物只发生了极其微小的变化。早在所谓的“寒武纪”——那是一个地球上还没有鸟类和哺乳动物、海洋里游动着巨大的海蝎^[13]和身披骨板的鱼类的时代，海中的腕足动物就几乎同今天所见的一个样了。腕足动物已经在各大海洋生存了五亿多年。单从古老这点上看，它们就足以吸引研究者的注意了，何况人们对这些“活化石”的发育还几乎一无所知呢。

腕足“金蛛”的幼体（放大许多倍后）

一连几个星期，柯瓦列夫斯基都同渔民和捕捞红珊瑚的人一起，在地中海上乘船漫游。珊瑚捕捞者都嘲笑这个奇怪的外来人，因为他在海里捞的都是些莫名其妙的“废物”。他付钱给他们，但他们既不在意他的报酬，也不考虑他的愿望。

“再待一个小时吧。”他捉到了几只有趣的幼体，还想再多捞一些，于是恳请渔民们停留一下。

“干嘛要停？对我们来说，这里已经什么都没有啦。”那些人回答道，然后就心安理得地继续前行了。

这些腕足“金蛛”^[14]的幼体实在是太有趣啦。它们的身体上部有一个伞状物，看上去就像童话故事中的长柄蘑菇，身体下部则长着四簇长长的刚毛。这几簇刚毛一直摆动着，一旦碰上什么东西，立刻就会向四面竖起来。就这样，刚毛时而竖起，时而收缩，幼体用这个办法在水中游动。当罐子里挤满了许多幼体的时候，柯瓦列夫斯基觉得它们仿佛是在相互打手势解释情况：它们一刻不停地摆动着自己的刚毛。这些幼体非常有意思，但它们生活在深海，想捞到它们可不总是件轻松的事情。

最主要的是，它们存在的时间并不长久。才过了短短一段时间，幼体就停止了游动，落到水底并固着在上面，开始转变为成体。它从一个“小蘑菇”变成了“两瓣儿的贝壳”；它外表的变化是如此剧烈，叫人根本就料想不到，“金蛛”的幼体和成体竟会是同一种动物的两个不同生命阶段。

柯瓦列夫斯基捕捉了许多幼体和胚胎，收集了许多腕足动物的卵，养了满满几十罐的腕足动物成体。从非洲回去之后，他便坐到显微镜前进行观察，而且一看就是好多天：他制备了数百个标本，研究了腕足动物的幼体和胚胎，搞清楚了这些谜之生物究竟是何方神圣。

“腕足动物根本就不是软体动物的近亲，而是蠕虫的近亲……我认为自己并没有错：我的观察和标本似乎是正确的。”这位学者又谦虚地补充了一句。

柯瓦列夫斯基出版了一部关于腔肠动物发育的巨著。书里写到的有水螅、珊瑚、海葵、水母、钵水母，还有许多其他生物。这一回，共同的发育过程再次表明了一点：腔肠动物的发育过程几乎同文昌鱼的和海鞘的一模一样。

居维叶的“类型说”认为，不同类型的动物之间是泾渭分明的，它们之间不仅没有、而且也从未有过任何共同之处；这个理论再次遭到了失败。贝尔认为每种类型的动物都有自己的发育规律，如今这个假设也被推翻了。

既然发育过程相似，那难道还能说不同类型的动物之间有着分明的界限，说各种动物的起源毫不相干，或者说各种动物之间没有亲缘关系么？

“不能！”柯瓦列夫斯基回答了这个问题。而且他不只是做出回答，还用许多令人信服的事实证明了自己的答案。

3

胚胎的发育始于受精卵的分裂：精卵结合形成的细胞发生分裂，产生了一小团细胞，这就是受精卵分裂的第一阶段。学者们把这团细胞称为桑葚胚（“莫鲁拉”）。在拉丁语中，“莫鲁拉”^[15]的意思是“桑葚”；从外表上看，这团细胞的确与桑葚、也就是桑树的果实相仿。也可以说桑葚胚像黑莓的果实。

下一个阶段是囊胚：细胞团（桑葚胚）发生分裂，形成一个囊状物。这个囊状物的壁由一层细胞组成，内部是空的。

第三个阶段叫原肠胚，是一个双层的口袋。单层小囊可以通过不同的方法变成双层口袋。在文昌鱼胚胎的发育中，囊胚是通过凹陷转变为原肠胚的。这种形成原肠胚的方法正是由亚历山大·柯瓦列夫斯基发现的。

组成原肠胚壁的细胞层并不只是“层”。原肠胚的外层和内层并不一样，它们的未来命运也截然不同。外层细胞（叫作“外胚层”）逐渐发育成皮肤和神经系统，内层细胞（“内胚层”）发育成肠道。

几乎所有多细胞动物的胚胎中还会形成第三个层：它位于外胚层和内胚层之间。这个中间层叫作“中胚层”。它后来会发育成骨架。

三个细胞层就是三片胚叶：外胚叶、内胚叶和中胚叶。

胚叶学说是动物界统一性的绝佳证明。这个学说是由两位俄国学者——亚历山大·柯瓦列夫斯基和伊利亚·梅奇尼科夫提出的。

1873年，柯瓦列夫斯基成为敖德萨大学（新俄罗斯大学）的教授，就从基辅搬到了敖德萨。在那里，柯瓦列夫斯基遇到了当时正沉迷于胚胎学的梅奇尼科夫。两位学者完美互补，几乎研究出了所有类型的无脊椎动物的发育学说。

不同类型动物的胚胎发育史的材料每年都在增加，他们研究了腔肠动物、棘皮动物和某些蠕虫，然后又研究了海鞘、文昌鱼和脊椎动物。

唯一留有疑问的只有动物界中种类最多的一类——节肢动物了。学者们没有将节肢动物的发育同脊椎动物的发育进行比较。这个问题必须得到解决：整个“发育统一性”理论和胚叶理论的命运都取决于它了。

当然了，节肢动物也不能免于普遍规律的作用，换做是海克尔这样大胆的“总结者”，大概就不会花若干年去制备上千个切片和观察标本了。他应该会说：“任谁都清楚，节肢动物也有这样的胚叶。”于是一个理论就在短短的时间内建立起来了。柯瓦列夫斯基却不是这样的人。就算“一切都不证自明”，但只要没找到无可置疑的、显而易见的事实，只要研究者没有亲眼观察到脑海中早已形成的东西，这个理论就不能称之为理论，而只是一个假说。

柯瓦列夫斯基和梅奇尼科夫开始揭示节肢动物的胚胎发育过程。柯瓦列夫斯基对蜜蜂、蝴蝶和水龟虫等昆虫进行研究，梅奇尼科夫则关注蝎子的发育。他们在这些动物身上找到了胚叶，柯瓦列夫斯基还找到了第三片胚叶，也就是那脊椎动物特有的“中胚叶”。这个发现意义非凡，它完美地证明了，一切类型的动物（至少从腔肠动物开始）的器官构造都有着一套统一的模式。事实证明，绝大多数动物都有三片胚叶，例外的只有原生动物（可这是单细胞生物呀，根本就谈不上什么胚叶）、海绵动物（只有两片胚叶）和腔肠动物（有两片胚叶，但内胚叶中已经隐藏着“未来的中胚叶”了），而这三者并不能推翻整个理论。第三片胚叶是动物在演化道路上获得的新属性，因此低等动物身上没有这胚叶，这也就完全可以理解了。

胚叶理论建立了起来。如今已经再没有人会怀疑，所有动物是按照共同的规律发育起来的了。

居维叶的“类型说”被埋葬了。

“不错，这些工作都极具价值。”达尔文说。“尽管如此，这位柯瓦列夫斯基的弟弟、古生物学家弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基的工作要有价值得多了。”

达尔文并不很喜欢胚胎学和用显微镜进行的工作，此外他也对地质记录的不完善倍感不安。因此，他更偏爱关于动物化石和现代动物发育的工作。他是对的：对动物化石的研究能为演化学说提供更具说服力的例子和证据，这些实例人人都懂。达尔文的主要任务之一，就是尽可能多地为演化学说收集这样的例子和证据。然而，达尔文只对了一方面：就普及演化学说而言，古生物材料要更重要一些，但这只是因为它占尽表面优势罢了。要想阐明不同类型动物之间的亲缘关系，要想追溯历史上某类动物发育的可能途径，胚胎发育史和胚叶理论就拥有了不可估量的价值。“弗拉基米尔还是亚历山大”——这只不过是达尔文的个人喜好而已。

文昌鱼发育的最初阶段
1～3-分裂之初（2个、4个和8个细胞的阶段）；4-桑葚胚；5-囊胚；6-原肠胚
蚯蚓胚胎横截面。可以看见三片胚叶（M-中胚层）

“您看，海克尔直到如今才开始理解柯瓦列夫斯基，可他一定会毫不耽搁，用柯瓦列夫斯基的理论来建立伟大‘功勋’。”19世纪70年代初，克莱能堡^[16]对梅奇尼科夫说；他身为海克尔的助手，却不太喜欢自己的教授。

助手猜对了。海克尔利用柯瓦列夫斯基关于海鞘和文昌鱼的工作，建立起了“脊索动物门”。“脊椎动物——无脊椎动物”的对立被打破了。

柯瓦列夫斯基发现并描述了通过凹陷形成的原肠胚。他并没有把它称作“原肠胚”，而只是谈到了“双层幼虫”。海克尔想出了“原肠胚”这个词儿，也正是他总结了柯瓦列夫斯基观察到的事实，出版了著名的《原肠祖学说》（1874）。这个理论说的是，一切多细胞动物都有一个类似原肠胚的祖先。《原肠祖学说》取得了辉煌的成功，尽管其中并非一切都正确无误（哪怕第一眼看上去也是如此）。

海克尔想象出了一切多细胞动物的“祖先”并将其称作“原肠祖”，又创造了一株多细胞动物的系谱树。在此之前，系谱树还没有什么“基础”，如今海克尔的“橡树”终于拔地而起，它的枝叶向四方伸展，树梢几乎要直抵云霄……

亚历山大·柯瓦列夫斯基是一位研究型人才，他更喜欢实验桌而不是书桌，更喜欢观察而不是肤浅的理论。海克尔则爱好理论和总结，即便是与事实明显矛盾也在所不惜。就算如此，竟然还有人以为柯瓦列夫斯基是“海克尔的追随者”，差不多可以算是他的“学生”了。显然，海克尔的这些崇拜者不过是对柯瓦列夫斯基的研究活动知之甚少，说不定还有这样一种惯性思维，觉得领头的并不是那个走在前面的人，反倒是那个名声更响亮的人呢。事实并不是柯瓦列夫斯基对海克尔亦步亦趋，而是海克尔承袭了柯瓦列夫斯基的发现。要不是有了柯瓦列夫斯基的工作，海克尔的脊索动物就不可能存在，“原肠祖学说”也建立不起来了。

亚历山大·柯瓦列夫斯基和恩斯特·海克尔采用了截然不同的工作方法，而他们的工作也经历了不一样的命运。

柯瓦列夫斯基获取的事实、做出的发现和研究结果永远进入了科学之中。它们在如今的科学中占有显著位置，也会在未来的科学中保有一席之地。它们的确会永远保持生机活力。

至于海克尔的理论和总结嘛……它们也保留了下来，却是以另一番情形：它们保留在科学档案馆里和生物学史上，同自然哲学家们那些被遗忘的理论和总结以及幼稚的中世纪神话传说归为一类^[17]。

这就是“各得其所”吧！

4

着手构建系谱树之后，海克尔又创立了一门新的学科——种系发生学，也就是关于动物（或植物）之间的亲缘关系的学科。

要弄清这种亲缘关系，最简单的方法大概就是从研究动物的发育入手了。因为在发育过程中，动物胚胎仿佛是上了一堂有关本物种、也就是自身起源的“简短复习课”。正是胚胎的命运能提供许多有益的东西，因此学者们迷上了对胚胎命运的研究。

如今，要是一个动物学家不了解胚胎学的各种细节，他就不可能指望在学术上做出什么成就。所有人都成了胚胎学家。出现了大量关于胚胎学和种系发生学的论文。然而，学者们对这个新的科学领域越感兴趣，它就越发迅速地蜕变成了僵化的教条。出现了一种特别的“动物学家行为守则”，凡是对种系发生学态度不敬或者否认胚胎学是各学科之母的人，都面临着倒霉的命运。通向教研室的道路只能穿过“系谱树”的森林才能找到。

亚·奥·柯瓦列夫斯基（1840～1901）

柯瓦列夫斯基反对教条。他是个谦逊的人，谦逊到了在学生面前都能不好意思的程度。他看出了这些喧闹不可能有什么好结果。

“比较胚胎学已经研究得差不多了，如今该轮到实验胚胎学了。”他说。

“什么？那种系发生学呢？”别人反驳他说。

柯瓦列夫斯基不再说话了。他不想把时间和精力浪费在争论上。他继续工作，积累事实，等实在烦透了种系发生的各种言论后，他就最后做了一个关于苍蝇发育的精彩工作，然后就放弃了胚胎学研究。

1890年，亚历山大·柯瓦列夫斯基被选为科学院院士。如今他可以不再上课了，而把全部时间都用在实验室里工作。在这些年里，他不仅完成了一些杰出的研究，还在塞瓦斯托波尔^[18]建立了一个生物学站，这是俄国第一个海洋生物站。

与以前一样，他每个夏天通常都去海边、去南方，但更常去的还是国外。在1860～1891年间，他在国外度过了141个月的时光，多数时候都是在海边。他在那里进行研究，为冬季的工作收集材料。他之所以向往南方的海洋，不仅是因为动物种类繁多，还因为那里的气候很暖和。

1901年，亚历山大·柯瓦列夫斯基去世了。

从科学活动的第一天起，他就致力于巩固演化学说的地位。他以惊人的顽强精神，为这门学科的地基添上一块块砖头，最终建立了一座百年长存的稳固地基。

“他很少提出什么理论，却做出了许多发现。”这是他去世后一位酷爱理论的学者做出的评论。

【注释】

[1]亚历山大的小名。——译注

[2]亨利希·格奥尔格·布隆（1800～1862），德国动物学家、古生物学家。——译注

[3]意大利南部港城。——译注

[4]彼得·西蒙·帕拉斯（1741～1811），德国博物学家、旅行家，后长期居住于俄国。——译注

[5]毛颚动物门箭虫纲箭虫属生物，状似蠕虫，营海生生活。——译注

[6]又名八目鳗、七星子等，是脊椎动物们圆口纲七鳃鳗目生物，实际不属于鱼类。——译注

[7]奥古斯特·大卫·科隆（1803～1891），俄国动物学家、医学家。——译注

[8]尼古拉·彼得罗维奇·瓦格纳（1829～1907），俄国动物学家、作家。——译注

[9]埃及南部城市。——译注

[10]软体动物门双壳纲海洋生物，因个体型大被称为“贝王”。——译注

[11]辐射对称动物，原被划分为腔肠动物门，现被划分为栉水母动物门。——译注

[12]来自希腊语βραχíων“手臂”+πος“脚”。——译注

[13]节肢动物门肢口纲生物，曾为地球上节肢动物中的巨型生物，生存于3.9亿年前，现已灭绝。——译注

[14]原文作Аргиопе（金蛛属），是蛛形纲蜘蛛目圆蛛科的一个属。此处或因为外形相似而将腕足类生物比作蜘蛛。——译注

[15]原文有误，应为“莫鲁斯”（morus）。——译注

[16]尼古拉斯·克莱能堡（1842～1897），德国动物学家。——译注

[17]应当指出，作者的这个观点显然是有失偏颇的。事实上直到今天，海克尔的科学与哲学思想依然得到学者们的积极研究。——译注

[18]俄罗斯南部港城。——译注