霍蒙库鲁斯：复活的骨头，绝妙的骨架，震撼你的视觉

1

这是一些绝妙的骨架。它们的各部分骨头在大锅里熬过，清理掉了上面多余的东西，然后涂成了白色。铜丝绕成一个个好看的线圈，将这些干净的白骨头固定在一起。抛光的木架子里钉着铁杆，骨架就被固定在这些铁杆上面。巨大的白标签上用黑墨汁写着动物的名称。

这些漂亮的骨架整齐地摆在巴黎的比较解剖学展览馆里。这个博物馆的奠基者正是著名学者居维叶，他不仅是展览馆的创始人，也是比较解剖学这学科本身的开山鼻祖。

在漂亮的骨架当中，有时也会见到几个“邋遢鬼”，那都是些没有在锅里熬过的骨架，骨头上还能看见干掉的肌腱残片，好看的铜线圈也没了，取而代之的是干皱的薄膜。

有谁会觉得看骨头有意思呢？展览馆空荡荡的，只有一个人在大厅里漫步。

那是一个蓝眼睛、红胡子的外国人，他对这些骨架很感兴趣。那人尤其认真地观察它们的脚，甚至从口袋里掏出卷尺来测量脚的长度。

“隔壁厅里有一些非常珍稀的动物，”展馆管理员对这位客人说，“您最好还是去看看它们吧。这里只有些普通的马，您不过是在浪费时间罢了。”

马前脚（A）和后脚（B）的骨头
Ⅲ-第二个脚趾；Ⅱ和Ⅳ-第二个脚趾和第四个脚趾的残余（悬蹄）

“谢谢！”客人回答说。“我要找的正是这些马。”

“看来是个兽医。”管理员心想，就走开了。

客人朝一具肮脏的骨架扫了一眼，突然蹲了下来。他目不转睛地盯着马脚上唯一一个趾头，先看看前脚，又看看后脚……

“怎么回事？”

他急忙量了前脚和后脚的趾头长度，然后又量了一次。

“这不可能！”

在那些用铜丝固定好的漂亮马骨上，前脚趾比后脚趾短。相反，那些肮脏的马骨的前脚趾都比后脚趾长。

客人就这样蹲着，时而看看马脚，时而看看尺子。趾骨完全正常，尺子上黑黑的数字和刻度也毫无异样。

他一跃而起，跑到了另一具肮脏的骨架前。这次单靠目测都能看出来，骨架的前脚趾比后脚趾长。该相信哪具骨架呢？

客人走出了展览馆，急匆匆地去找兽医学校的教授、一位家畜解剖学方面的知名专家。

“教授！马哪双脚的脚趾更长呢？前脚还是后脚？”

“当然是前脚了。”教授回答说。

“可书上讲的是另一回事，而在展览馆里……”

“那是错的！在以前的所有书中，对马脚趾的描述都是错误的，而且还反复出错，可谁都不愿费力去检验一下这么简单的问题。我已经检验过了。”

于是教授谈了谈自己检验哪个马脚趾更长的方法。他将马的前脚和后脚分别放在不同的口袋里煮，而不是弄成一大锅。这样骨头就不可能搞混，因为每只脚都是单独熬制的。结果发现，马的前脚趾比后脚趾长。

“太简单啦！”讲完故事后，教授哈哈大笑起来。“只要问问马本身就可以了。大自然是不会骗人的。”

原来啊，肮脏的骨架才是正确的。它们没有在大锅里煮过，而大锅里的骨架会散成一块块单独的骨头，而书上都说马的前脚趾比后脚趾短。

标本师从锅里选出骨头，再把它们拼成骨架，可他们全都是按书上写的干的。漂亮的骨架原来是自然界中根本就不存在的马骨头。

这位拜访了展览馆和兽医学校教授的蓝眼睛客人名叫弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基。那时，还没几个人听说过他。

但仅仅过了几年之后，弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基的名字就响彻了整个古生物学界。

弗·奥·柯瓦列夫斯基（1842～1883）

2

弗拉基米尔·奥努菲里耶维奇·柯瓦列夫斯基1842年10月出生于维捷布斯克省^[1]的一座庄园。也正是在这座庄园里，两年前诞生了他的哥哥亚历山大。

9岁时，弗拉基米尔在英国人梅金在彼得堡开的寄宿学校学习。等他满12岁后，父亲把他送进了法学学校。这是一所特权学校，能保障学生未来的仕途，但父亲错了，正如在另一个儿子亚历山大身上犯的错一样。

即使弗拉基米尔读完了学校，他也不会成为一名官员的。

当弗拉基米尔还在学校高年级念书的时候，亚历山大已经成为大学的旁听生。他在哥哥那儿接触到的根本就不是法学人士。

弗拉基米尔开始了解自然科学，很快就对这些学问产生了兴趣。

法学学校的毕业生应在司法部任职数年。弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基被录到了参议院的宣令局，也就是负责管理封号、系谱和家徽的部门；这里既包括那些数百年来一直装饰着贵族之家的山墙的纹章，也包括那些为宣令局内“新贵族”创造的新纹章。弗拉基米尔压根儿就不想在局里工作，他才刚到那儿，就借病出国休假去了。自然而然，他拖过了休假期限，并且再也没有回到局里了；他只在任上待了一年，就以九等文官^[2]的身份（这是“受过教育”的官员最低的官阶）“因病”解职了。

柯瓦列夫斯基在国外待了两年。他先是去了德国和法国，然后在伦敦住了一年多。在那里，他成了亚·伊·赫尔岑^[3]的密友，并给赫尔岑的小女儿上课。他尽管同俄国移民结交，却不参加革命活动：他在伦敦研究法学，成天泡在图书馆里，还去法庭旁听，努力理解英国诉讼程序的各种细节。

1863年，涅瓦大街^[4]上重新出现了弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基的身影。他回到了彼得堡，同时也意味着重拾了在国外时几乎忘掉的自然科学研究。诚然，这一回柯瓦列夫斯基与自然科学间建立了一种有点特别的关系：他着手出版自然史方面的书籍。

在俄罗斯，19世纪60年代是个对自然科学兴趣非凡的时代，书摊上充斥着形形色色的生理学、人类学和动物学书籍。柯瓦列夫斯基几乎没什么钱，只有父亲庄园中分到的一小点收入。尽管如此，他还是冒了次险，通过贷款开始了自己的事业，结果欠下了一屁股债。当出版商的理由有很多。他对国外的革命小组产生了亲近：自然史书籍的出版也就是对“唯物主义”的宣传——也就是19世纪60年代的人们赖以为生的庸俗唯物主义。有许多书籍，像当时的青年偶像沃格特^[5]的《动物学纲要》和莱尔的《人类的古代》之类，柯瓦列夫斯基把它们翻译成俄语出版。他在翻译工作中获得了自然科学多个领域的丰富知识：他既想翻译得尽可能准确，又想尽可能阐述得通俗易懂，所以阅读了大量专业研究，努力做到完全掌握所译书籍的基础材料。

可是这些书卖得并不快，花掉的钱赚回来的速度也非常缓慢。印刷厂要求支付账单，需要钱去买纸，需要钱去维持生活，需要……

债务不断增加，而库存的书呢（租仓库也得花钱啊！），尽管其价值远远超过了债务的总额，却还算不上是钱：这只是一些货物，而且还是那种不严重亏损就没法很快卖出去的货物。

尽管人们认为柯瓦列夫斯基是个讲求实际、精明强干的人，但他其实没有一点商业头脑。那些觉得他能干的人都犯了严重的错误。他能够一天24小时工作，干事非常投入，也能让别人投入，但并不精明。他是个大“计划家”，同时也是个十足的“理想主义者”，正如许多计划家一样。而正如一切理想主义的计划家一样，他的账单和借款条总是处于相当不乐观的状况之中。

柯瓦列夫斯基的出版事业终于陷入了困境，可他并未尝试过把它们安排停当。恰恰相反，他抛下了一切，作为《圣彼得堡消息报》（1867）的记者前往普奥战争^[6]的战区。这次“喘息”并没有使情况得到好转，而在1868年，弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基遇到了索菲亚·瓦西里耶夫娜·科尔文-克鲁科夫斯卡娅^[7]，此人在他的生活中发挥了极其重要的作用。

安娜·科尔文-克鲁科夫斯卡娅和索菲亚·科尔文-克鲁科夫斯卡娅两姐妹是维捷布斯克省一位有钱的贵族将军的女儿，但她们都努力追求自由。妹妹索菲亚迷上了数学并梦想着读大学，可这事她连提都不能跟父亲提一下：身为将军和首席贵族的女儿，怎么能突然就“跑去上课”！姐姐安娜在乡村里倍感无聊：挑剔的父亲自认为同匈牙利国王马提亚斯·科尔文^[8]有亲戚关系，村里的未婚夫候选人他没有一个看得上眼的：

“这也算得上未婚夫么？”

怎么办？如何才能离开那叫人生厌的农村呢？索菲亚找到了摆脱父亲控制的途径，那就是一场假婚姻。

在那个年代，知识分子间的假婚姻并不是什么特别稀罕的事情：正是通过这种方式，女儿们有时也能摆脱“父母的枷锁”而获得渴望的自由。

在姐妹俩看来，弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基是假结婚对象的合适人选，而她们的将军父亲看他也挺顺眼：他既是贵族，又是地主，还是法学专家，拥有一切飞黄腾达的良好条件。可是……柯瓦列夫斯基坚决拒绝同安娜结婚。他只要妹妹，只要索菲亚！姐妹俩原本并未考虑到这样的组合，而是打算把安娜嫁出去，但最后只好妥协了：出嫁后的索菲亚可以同丈夫一起出国，而同夫妻俩一起出去的还有未婚的安娜。一切礼节规矩都能得到遵守。

1868年秋，他们举办了婚礼；1869年，柯瓦列夫斯基夫妻就出国去海德堡^[9]了：那里的大学允许妇女去听课。

索菲亚在海德堡和柏林研究数学。弗拉基米尔则重新搞起自然科学来，并且受到沉浸学术的索菲亚以身作则的影响，他开始认真着手研究地质学和古生物学。他在海德堡、维也纳、慕尼黑、伦敦、巴黎、维尔茨堡^[10]和耶拿^[11]工作过，还参观过另外20个城市的博物馆。仅仅过了两年，他就从爱好者变成一位严肃的学者了。

这些年弗拉基米尔过得很不轻松。问题倒不在于他从早到晚地工作，而在于彼得堡的出版事业每况愈下，缺钱用的问题造成了很大的压力，假婚姻也带来了不少不愉快的事情。尽管如此，柯瓦列夫斯基还是坚持工作：他在学术中找到了生活中所得不到的幸福。

1872年春，他通过了论文答辩，成为耶拿大学的哲学博士（这并不是说他成了哲学家：在德国大学里，“哲学博士”是最高的学位，不论是哲学家还是生物学家，抑或是数学家，甚至是工学家，都一个样地拿哲学博士学位）。

3

他连一部学术著作都还没出版，但欧洲已经知道了他的名声：他学位论文的消息在古生物学家当中不胫而走——那是一部关于马类化石的专著。

这部专著叫作《论安琪马与马类的古生物史》，早在它问世之前，古生物学家们就已经在讨论这本书了。

弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基在巴黎研究了一具近乎完整的安琪马骨架，因此他关于安琪马的作品同当时其他学者的古生物学著作截然不同。

在那些年里，研究哺乳动物的古生物学家最多只关注到动物的牙齿系统。牙齿成了确定新种和新属的基础，几乎整个哺乳动物化石学都纯粹归结到牙齿的研究上。那时距居维叶搞科研的时代已经过了约50年，可这段时间里的研究除了牙齿还是牙齿。“命名、分类和描写”的方法论大为盛行，却没有人试着去解释观察到和描写下来的东西。

弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基采用了另一种工作方法。对他来说，每一块骨头都不仅仅是简单的“骨头”，而是活机体的一部分，它的每一个特征都与它的功能及对环境的适应紧密联系在一起。他作为达尔文主义者，自然要寻找达尔文式的解释方法。

安琪马是一种奇蹄类哺乳动物。如今，地球上的奇蹄类动物已经相当稀少了，只有三个物种贫乏的分支——马、貘^[12]和犀牛。在第三纪（开始于约6000万年前，直到约150万年前才结束），奇蹄类动物的分支要多一些，而且每个分支都由整整“一簇”不同形态的动物组成。对研究蹄子的学者而言，能提供丰富材料的正是那些遥远的时代。

马，再普通不过的马——它对古生物学家来说却是一种非常有趣的动物，因为它只有一个脚趾。这是怎么产生的呢？马是如何从五个脚趾变成今天的一个脚趾的呢？要知道，奇蹄动物并不是突然在世界上冒出来的呀。那种事只有靠奇迹才能发生，也就是类似《圣经》中上帝第六天创造动物（它们是“准备完毕”后直接出现在世上的）的那种奇迹，而这只有在《圣经》中才能读到，自然界中根本就没这回事。显而易见，马曾有过具有不止一个脚趾的祖先。

“我以最不偏不倚的方式就事实提出问题，并给出材料为我提供的答案。”柯瓦列夫斯基在安琪马研究的最初几页里这样写道。安琪马之所以吸引他，并不只是因为他可以就其“提出问题”。柯瓦列夫斯基在寻找过渡形态，也就是所谓“联系环节”。而正是在安琪马身上，当年的演化说学者们找到了证明达尔文学说正确性的最佳证据：论敌们反对达尔文学说的主要理由之一，恰好就是自然界中缺乏过渡形态的存在。

马脚的唯一一个趾头有着漫长的历史。如果能了解这段历史，就能回答“马是如何产生的”这个问题。

每种哺乳动物的腿都能分成三大部分：1、前腿的肱部（由一条长长的肱骨组成）和后腿的大腿（由一条长长的股骨组成）；2、前腿的下臂（有两块骨头：肘骨和桡骨）和后腿的小腿（大胫骨和小胫骨）；3、前腿的爪部和后腿的脚掌，均由许多块骨头组成。

马身上最主要的变化正是在这第三部分——爪部和脚掌上发生的：那里的骨头显著地减少了。

马的脚掌最前端是两块骨头（距骨和踵骨，也就是所谓跗骨），最末端相当于我们的趾骨的三块骨头。在这三块骨头中的第一块与距骨之间，有一块长长的骨头叫跖基骨。前脚的爪骨则是这样的：下面有三块趾骨，然后是一条长长的踵骨（相当于后脚的跖基骨），再然后是几块腕骨（相当于后脚的跗骨）。

长长的跖基骨（踵骨）两侧可以看见两片不太大的薄骨头，叫作“板骨”。它们就是马位于两侧的两个趾头残留下来的全部痕迹。

马靠脚趾的最后一节趾骨支撑着走路。它的脚后跟不是同我们一样踩在地上，而是高高在上，远离地面。有许多缺乏经验的人把这个脚后跟当成了……马的膝盖。

如果两侧的两个趾头只留下了残迹，那么可以做出一个完全合理的推测：难道不曾有过哪怕只有三个趾头的马么？

安琪马的骨架

三趾马的骨架

安琪马正好就有三个趾头。一些古生物学家断言，安琪马长着一个不大的长鼻子，但柯瓦列夫斯基对这个构造特点并不怎么感兴趣。安琪马生活在约1800万年前的美洲，然后从那里来到欧洲，并变成了寻常的动物。

人们知道，欧洲有一些更古老的马的远祖。居维叶就已经描述过在巴黎近郊发掘出的古兽马化石，那是一种生活在约1600万～2000万年前的动物。

古兽马是一种长着三个趾头的巨型动物，但它的四肢又粗又短。

最后，在约600万年前的欧洲，还广泛分布着一种叫三趾马的生物。这种体型不大、相当匀称的小马是从北美途径亚洲来到欧洲的。它们的前后脚都有三个趾头，但仅靠中间的脚趾走路：两侧的趾头够不着地面，三趾马走路时并不靠它们支撑。三趾马的牙齿构造比古兽马复杂得多，但比现代的马要简单。

通过“安琪马——三趾马”这个例子，柯瓦列夫斯基想表明马脚趾数量变化的过程与原因。

事实上，马的系谱比柯瓦列夫斯基提到的这一系列形态还要复杂。但问题并不在于这个序列正不正确，而在于研究的方法是否合理。只要用了正确的方法，总有一天能找到正确的序列的；万一用了错误的方法，就永远别想构建出正确的序列啦。

柯瓦列夫斯基不仅对骨架上的各块骨头进行了描述，还尝试解释骨头和关节面的力学功能。

“骨头的形状并不是偶然产生的，而是源自这种动物的生活条件。”

他可不只是说说就完了，还对动物化石进行了详尽的描述，仿佛是看到了活生生的动物一样。

马的大胫骨末端同貘和犀牛的并不完全相同：在马身上，大胫骨末端的关节面比较狭小。为什么会有这种区别呢，它是由什么导致的？不管怎么摆弄骨头，它都不能解开这个谜团：博物馆是答不上这个问题的。

“得去看看活动物。”柯瓦列夫斯基心想。

在伦敦动物园和巴黎动物园里，他在关着马、斑马、驴子、貘和犀牛的笼子边上站了好几小时。他观察它们是如何站立、行走、躺卧和起身的，然后谜题就被解开了。

原来啊，马（以及反刍动物）同犀牛（以及貘）的躺卧方式并不相同，因此它们的大胫骨末端也不一样。

马只用一个趾头支撑身体。自然而然，它的趾骨必须更加坚固，因为这个唯一的趾头上承担着安琪马用三个趾头分担的全部重量呀。

于是又产生了一个新问题——趾骨的坚固程度。这个问题的答案理应由动物化石的骨头给出：趾骨总不能一下子形成呀，它是逐渐发展起来的。

柯瓦列夫斯基研究了安琪马以及其他古代三趾奇蹄动物的踵骨和跗骨。他发现，这些骨头下端的前部是平滑的，而侧面的凸起仅限于下端的后部。在长着三个趾头的情况下，这样的接合相当不错，但在只有一个趾头的情况下，它就显得不够用了：需要更牢固的接合，需要围绕着整个末端的侧面凸起。

为什么需要这么牢固的接合呢？其实原因很简单：若非如此，动物的腿就会经常脱臼。接合越牢固，脱臼就越少发生，腿脚就越结实。腿脚总是脱臼的动物很容易被猎杀。自然而然，凡是具有更坚固的接合和更少脱臼的腿脚的动物，就更容易逃离天敌而保全性命。自然选择将这种优势巩固下来，更牢固的接合遗传给了后代，在长时间代代相传的过程中不断增大。于是单趾马就有了牢固的接合——高度发达的侧面凸起。

柯瓦列夫斯基的推理就是这样的。但只有言语还不够，还需要事实，需要证明推理的正确性，否则它就只能是空话。

柯瓦列夫斯基不喜欢空话。他要寻找证据。

奇蹄动物（前脚）侧面趾头的逐步退化
1-貘；2-古兽马；3-安琪马；4-三趾马；Ⅱ～Ⅴ-第二至第五脚趾的踵骨；s～u-腕骨（取自弗·柯瓦列夫斯基关于石炭兽的著作）

在安琪马的跗骨上，侧面凸起仅限于末端后部，但在依然光滑的末端前部也能观察到一些东西。

“已经可以看到非常微弱的凸起……这凸起在一些个体身上还很微弱，在另外一些个体身上则发育得相当明显。”柯瓦列夫斯基在关于安琪马的著作中指出。

微小的凸起……它能有什么意义呢？重要的并不在于这凸起本身，而在于它已经开始形成了。接合末端的表面开始发生变化，这样一来，侧面的趾头已经具备了变小的可能性，它的主人也可以变成单趾动物了：牢固的趾骨的雏形不就近在眼前吗。

这部关于安琪马的专著中满是新颖的内容，难怪它问世前人们就已经开始讨论它了呢。作者不仅对骨头进行了描述，还解释了骨头的各种变化具备的意义，并在一系列动物身上追溯了这种变化。达尔文学说首次在古生物学中得到了如此强烈的应和。

关于安琪马的论文并不是他唯一的著作：柯瓦列夫斯基还准备好要出版另外一些研究。收集了大量材料之后，他已经可以一部接着一部地写专著了：他有着几乎是不可思议的工作能力。1871年夏，他开始写关于安琪马的专著，而到1874年夏之前，他已经完成了剩下的几乎全部古生物学著作。

4

与奇蹄动物相比，弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基对偶蹄动物的兴趣可要大得多了。他研究的目的就是阐明它们的演化历程。研究的方法是这样的：柯瓦列夫斯基把古生物学从一门研究博物馆中的骨头与化石的学问变成了研究早已灭亡的生物机体的科学，这就为生物化石学奠定了基础。

有一种巨大的远古猪类动物叫完齿兽，它生活于约1600万年前（渐新世）的地球上。它有一个庞大的颅骨，长度几乎可以达到一米。但不要以为这头巨兽的脑子也很大：不是这么回事啦，其实是它的吻部非常发达，才把颅骨拉长的了。完齿兽的颚骨非常长，上面有尖锐的门牙和厚重而尖锐的獠牙，它就用这个来挖掘树根作为食物。

完齿兽与现代的猪之间并没有近亲关系，但它有许多构造特点同猪很像，而且其生活方式和现代的野猪也差不多。(www.chuimin.cn)

古生物学家早已了解了完齿兽，确切地说是了解它的牙齿，因为其外表完全是靠牙齿重构出来的。

牙齿是猪的，也就是说脚上有四个趾头。

完齿兽的骨头在法国各博物馆里保存了多年，几乎所有法国古生物学家都见到过它们，可是谁都没对它们产生兴趣，更没有好好地观察过一番：既然这种动物已经命了名，牙齿也被描述过了，那又何必在腿脚的骨头上折腾呢……

在寻找某些类猪动物化石的研究材料时，柯瓦列夫斯基在一份私人藏品中碰到了完齿兽的骨头。他对它们做了研究，结果发现……这怎么可能！结论真是不可思议：发生了逆向演化！完齿兽的脚原来只有两个趾头。

四趾猪有一个二趾的祖先！

总不能不相信自己的眼睛呀。骨头就在眼前，牙齿就在眼前。牙齿是猪的，骨头却是二趾的脚。就像在寓言中一样，二趾猪掘松了演化学说这棵“橡树”的树根^[13]。

完齿兽的脚骨化石。只有两个发育完全的脚趾（Ⅲ和Ⅳ）

需要解决一个重大的任务：如果演化理论是正确的，如果达尔文学说合乎真实，就一定能找到对这个矛盾的解释。

柯瓦列夫斯基着手研究灭绝的和现存的有蹄动物的四肢。他之前也研究过这些问题，但如今特别努力地寻找不符合规律的现象，寻找对二趾猪——完齿兽这一奇怪实例的解释。

解释被找到了。原来，动物的发展并不是沿着一条直线进行的，每个古代物种都会产生出几个分支。其中一些灭绝了，另一些则继续发展。完齿兽就是其中的一个旁支；古代二趾猪彻底灭绝了，它只不过是猪类这个“主干”上的一个小旁支而已。

通过对有蹄动物腿脚的研究，柯瓦列夫斯基得到了一些精彩的结论。就算是放在今天，这些结论也够出色的了，何况它们是在一百多年前做出的呢。

柯瓦列夫斯基概括出的主要结论可以称为“弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基定律”，这样说毫不夸张。事实上，他揭示的现象并不是个别情况（他自己是这样以为的），而确实是某种类似“定律”的东西。

动物会发生变化。四个趾头的脚变成两个趾头的脚，但这种变化可以通过不同方式发生。脚可能会失去侧面的趾头，但它的适应性并不会因此而增强，只不过是保留下来的趾头变得更粗罢了。四肢没有获得什么新构造，仅仅是失去了两个趾头，然后就没有然后了。这是一种情况。

还有另一种情况。侧面的趾头消失了，保留下来的趾头则变宽变粗，而且比第一种情况中变得还要厉害。但事情还没完。腕骨和跗骨也发生了一系列变化：与趾头数完整的情形相比，第一节趾骨以另一种方式同这两块骨头接合在一起。这里并不仅是消失了两个侧面趾头，就连整个爪部或脚掌的构造都发生了许多变化。

在两种情况下，四肢都长成了两个趾头，但这只是表面上的相似：在第一种情况下，只有骨头的数量发生了变化；在第二种情况下，骨头的性质也改变了。

第二种情况有可能导向胜利。因为正是在这种情况下，四肢具备了应有的稳定性，产生了新的性质。第一种情况仅仅是“模仿”，这里没有产生新性质，也不具备稳定性。以第一种方式产生二趾肢端要更容易也更迅速些，但具备这种肢端的动物很少能取胜：这样的脚无法在生存竞争中带来胜利。

这两种演化方式就是“弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基定律”的内容。他将那些顽固维持典型构造的动物形态称作“不适应的”。它们的变化仅流于表面，因此还是按旧的道路发展。“适应的”形态则沿新的道路前进，这种变化并不只是表面上的。

庞大的二趾猪完齿兽是第一种情况的例子：它的二趾纯粹是表面上的。经过短暂的繁盛之后，完齿兽很快就灭绝了。

偶蹄动物足部化石
1-无防兽；2-剑齿象；3-水鼷鹿的后脚；4-水鼷鹿的前脚；5-沼猪的前脚。可以看见腕骨和跗骨大小及位置的变化（s、m、u、t等）（取自弗·柯瓦列夫斯基关于石炭兽的专著）

单趾马则是第二种情况的例子：它不仅是失去了侧面的趾头。这种动物的整个爪部（脚掌）都发生了重构，于是走上了新的发展道路。

5

在达尔文之前，研究哺乳动物的古生物学家都特别钟爱牙齿。他们描述牙齿，而且只描述牙齿。结果牙齿依然是“死的”，就算知道了成百上千种牙齿，也不了解那种动物本身。弗·柯瓦列夫斯基也不能把这些牙齿抛到一边，但他通过牙齿，以极具说服力的方式表明了研究方法的重要意义。

他能够让牙齿复活。这些“复活的”牙齿帮助他讲述了远古有蹄动物的生活。

距今900万～1200万年前，有蹄动物的牙齿经历了重要的变化：它们的牙冠变得非常高。按我们的说法，牙齿得到了不断抬升：随着牙冠咬合面磨损，牙齿也逐渐从牙龈中露了出来。这样的牙齿可以发挥很长时间的作用，而这种特点是一个非常重要的事实。为什么会产生这种特点呢？

有人给了一个最简单的解释：有蹄动物的寿命延长了，于是牙冠也变得更高。换句话说，动物活得更久，牙齿也变得更长久耐用。

石炭兽的骨架

柯瓦列夫斯基并不喜欢这样的解释。有一些现代的有蹄动物，比方说鹿吧，就连如今还具有较低的牙冠。鹿是一类保留了更古老的面貌的有蹄动物，但它们的寿命并不是很短。显而易见，高牙冠的原因并不在于寿命，而在于其他方面。

在追溯有蹄动物化石颅骨的变化时，柯瓦列夫斯基注意到，发生变化的并不只是牙冠。如果牙冠变得更高，那么两块颚骨的构造也会发生变化：它们变得更高更宽。这会导致颅骨形状的变化：眼眶和头盖骨向前移动。于是颅骨就变了一副模样。

这些变化都发生在中新世中期，也就是距今1200万～1500万年前，那是有蹄动物的繁盛期。

有蹄动物吃植物，这些食物靠臼齿磨碎。现代有蹄动物主要以草为食，它们经常把沙土同草一起吃进去；咀嚼着这样的草，它们的牙齿很快就会磨损，牙冠也就被磨低了。

古代有蹄动物牙冠发生变化的原因不就是这个么？在古时候，它们的食物是不是发生了什么变化呢？

那么，食物中会发生什么变化呢？其原因又是什么？

古代有蹄动物生活在森林和沼泽之中。只有当迁徙到其他地方时，它们的食物才会发生改变。到什么地方去呢？显然是去广阔的平原上嘛。

“毫无疑问，事情就是这样。”柯瓦列夫斯基心想。“可为什么有蹄动物食物的变化恰好就发生在中新世中期，而不是别的什么时代呢？很显然，地球上的植被发生了某些重大变化。”

这位动物学家从植物学家口中得知，距今2500万～3000万年前，地球上的草类植被还非常稀少。只有从中新世初（2500万年前）开始，地球上才出现了大量草本植物，出现了长满青草的广阔平原。

生活在平原上既有好处也有坏处。在平原上，敌人远远就能看得见，无法从灌木丛后发起伏击，这对有蹄动物来说是件好事。食物丰富，开阔的空间也不错，可是……沙土也随着连根拔起的草一块落到了嘴里。牙冠磨掉了，牙齿也损坏了，动物变得“没有牙齿”了。它的岁数可能还不大，原本还有许多年可活，可牙齿已经没法再工作啦，于是它吃得就越来越差，由于饥饿而消瘦了。

长满青草的广阔平原需要其他类型的牙齿，而自然选择将微小的变化巩固下来。在生存竞争中，不断抬升的牙齿成了一个巨大的优势，牙冠也随之开始变化：自然选择完成了自己的任务。

许多有蹄动物身上都能观察到这些变化。安琪马的牙齿还是杂食型的噬咬牙，而三趾马和现代马的牙齿已经发生了变化，变得更高，而且还不断增高。

答案被找到了：变化的原因就在于生活方式的变化。牙齿的变化是由草本植被的出现引起的：食物变了样，牙齿也就随之改变了。

有蹄动物化石的牙齿“复活了”。它们讲述了中新世有蹄动物生活方式的变化，为我们绘制了一幅远古地球的图景。

生活方式的改变也影响到了有蹄动物脚的构造。在沼泽和森林里，动物在松软的土壤上行走，经常会陷入泥地里去。在这种地方，宽大的脚是很重要的——需要更宽大的蹄子，需要大大岔开的脚趾。

在草原和沙漠之类的广阔空间里，动物需要另一种脚。它在这儿可以快速奔驰，土壤也不是很软，因此窄小的蹄子在草原上更为有利。

奇蹄动物生活在广阔的空间里，这就导致它们的脚趾数减少到了一个。出现了一个趾头的脚，出现了善于奔跑的动物——马和它的近亲。

6

弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基的专著写得非常好。换做是那功勋卓著、整天在舒适的办公室里安静地伏案工作的年长学者，想必也会为这些作品而感到骄傲。而弗拉基米尔既工作又学习，在不同城市间来回奔波，要关心照顾索菲亚，还经常落得一文不名。

总是要为钱操心，总是要同债主纠缠不清——这就是最难熬的事情了。博物馆里有趣的骨架正等着他，可他却不得不做翻译去赚几十个卢布。北美发现了许多有蹄动物的遗骸，可是……他连欧洲的房费都付不起了，还谈什么北美呢！要是能在伦敦出版专著就好了，可印刷版也得花钱呀（如今，某些英国科学杂志还保留了这个“贴心”的惯例：印图版的制作费用由作者支付）。钱一点没有，插图却要花数百卢布。

柯瓦列夫斯基越来越频繁地产生返回俄罗斯的念头。那里可以得到教研室的工作，到时就能用教授的薪水来打发债主了，不用再为每个戈比斤斤计较。可是……“耶拿大学哲学教授”的头衔并不能打开通向俄国教研室的道路。必须先通过硕士考试和硕士论文答辩，然后再通过博士的。可不是么，他的名声传遍了整个欧洲学术界，他已经不是新人了，还写了不少大部头的专著。这些作品的确还没有问世，可大家都已经知道了呀，对之还不仅仅是众口交赞，更是欣喜若狂。用法语写成的安琪马专著送到了彼得堡，要在科学院的著作中出版。它可以用俄语单独出版，这不就是现成的硕士论文了吗？

“去考试吧。”弗拉基米尔下定决心。

“也许可以再等等，等出了两三本专著再说？”第二天他又疑惑不决了。

他的哥哥亚历山大·柯瓦列夫斯基建议他在彼得堡考试。可弗拉基米尔不想去那里。最好还是去敖德萨^[14]吧。敖德萨大学有他的老相识戈洛夫金斯基^[15]教授，还有他的朋友梅奇尼科夫^[16]和谢切诺夫^[17]。他们一定能帮他避开这个讨厌的义务，好让他这个大专家不用跟小男孩一样去考试。

“敖德萨……那儿有熟人和朋友，但也有辛佐夫啊……”

不久之前，辛佐夫进行了博士论文答辩。“这篇论文一无是处。”弗·柯瓦列夫斯基对他的文章做了这样的评语。结果这个评语传到了辛佐夫的耳中。

“没事，辛佐夫也没那么可怕啦，”他又自我安慰道，“要知道那里还有梅奇尼科夫、谢切诺夫和戈洛夫金斯基嘛。”

1873年1月末，柯瓦列夫斯基来到了敖德萨。

戈洛夫金斯基出差了，梅奇尼科夫妻子病危，谢切诺夫则“保持中立”。朋友们渐渐四散而去，而主考官却正是那辛佐夫。

这场考试一点都不像考试：柯瓦列夫斯基不是回答问题，而是发起攻击，辛佐夫也不是提出问题，而是自我辩护。考官气恼万分，考生则一直反对和驳斥，不停地争论啊、争论啊……

在辛佐夫手下考试就已经够冒险了，可柯瓦列夫斯基还干得更出格。两人的争论给系里留下了深刻印象，于是系里通过了考试合格的决定。这时，辛佐夫又提出了再次考察的要求，理所当然地被系里拒绝了。一切都很好是吧？才不是呢！柯瓦列夫斯基亲自向系里递交了重考的申请。这个请求实在太奇怪了，连那一点都不友好的系主任都大为惊奇：柯瓦列夫斯基这明显是自求挂考啊？系主任很清楚地知道硕士考试究竟是怎么回事：在这样的考试中，专家恰恰很容易在自己专业的问题上栽跟头。

“您要清楚，他肯定要让您挂的！”系主任警告柯瓦列夫斯基。“您何必再考一次呢？您已经通过考试了嘛。”

柯瓦列夫斯基还是固执己见。

辛佐夫自然挂掉了他。柯瓦列夫斯基没能答出一连串的问题，考试在五分钟内就结束了。

挂考的原因很简单：辛佐夫精心准备了考试的内容。他向柯瓦列夫斯基提的问题都是关于敖德萨不久前刚出的一本新书的内容。这本书只有辛佐夫才有，柯瓦列夫斯基当然就答不上他的问题了：这本书他连碰都没碰过嘛。

这就是柯瓦列夫斯基同俄国官科第一次接触的遭遇。他想回到祖国工作，结果别人却用“挂考”来迎接这位享誉全欧的大学者。

柯瓦列夫斯基又出了国。他去了维也纳，请求著名地质学家修斯^[18]对他进行考试。后来他又从修斯那儿到了慕尼黑，去找一位同样著名的学者齐特尔^[19]。两位名学者都给了他极好的评语：他出色地通过了考试。可这些评语对俄国官员来说又算得上什么呢？何况就连柯瓦列夫斯基本人也没为此感到多么慰藉：他在敖德萨遭受的失败实在太惨痛了。真是奇耻大辱！就这样挂了科，而且是在谁手里？是在一个庸碌无能、蝇营狗苟的官员手里啊。

“您留下来吧，”修斯劝说柯瓦列夫斯基，“至少十年之内，再不会有一个像您这样的古生物学家和脊椎动物专家了。您在这些年里会一举成名。人们会从各个城市慕名前来，就像他们去找化学家本生的情形一样。您会收许多学生，创立自己的学派……而在俄国，您又有谁可教呢？”

这诱惑可真大。在欧洲大展宏图的可能性就展现在他面前。那可不是官僚横行的彼得堡，不是闭塞的俄国外省城市（尽管是大学城），也不是像面团一般肆意膨胀、唯利是图的莫斯科。柯瓦列夫斯基在瑞士、法国、英国、奥地利和德国都有朋友，全欧洲的地质学和古生物学大师都尊敬爱戴他。就是这个欧洲正呼唤着他，而且还不仅于此：修斯代表的不仅是欧洲学术界，更是世界级的学术水平啊……

尽管如此……理智提示的是一回事，心里想的却是另一回事。敖德萨考试之后不久，柯瓦列夫斯基的生活就发生了一场剧变：他的婚姻弄假成真了。弗拉基米尔一直爱着索菲亚，而如今她对他来说已是无比宝贵。弗拉基米尔曾多次写信给哥哥亚历山大，抱怨那“愚蠢的锁链”，而如今这锁链已变得坚固得多了……但他的生活并未因此幸福起来。

1874年秋，柯瓦列夫斯基夫妻来到了彼得堡。长年的贫困妨碍了索菲亚搞数学研究，她对此已经厌烦透顶；她可是举世闻名的数学家魏尔斯特拉斯^[20]的得意门生啊。弗拉基米尔则一直设法赚钱谋生并支付出版欠下的债，为此备受折磨。

夫妻俩下定决心，打算先用几年时间来尽可能多地赚钱攒钱，到时候就可以不考虑经济问题，也不用看官员的脸色，而是安安心心地搞学术了。不仅如此，他们还可以建立一座女子高中，可以不考虑“盈利”就出版书籍。弗拉基米尔做起事来总是很容易入迷，如今他的梦想由他深爱的妻子来支持和鼓励。

梦想最终没有实现。索菲亚靠自己的数学才能列出公式，计算夫妻俩发家致富的时间，可生活是不能纳入人为编造的数学公式的呀。尽管编得很好，数学公式还是欺骗了他们……

柯瓦列夫斯基在彼得堡通过了硕士考试和硕士论文答辩。通往学术生涯和科学工作的道路为他敞开了，可是……彼得堡已经没有空闲的教研室了，而索菲亚又不想去外省生活。

钱好歹能满足生活需要了，可一点余钱都没能攒下来。柯瓦列夫斯基试图把出版事业引上正轨，也试过用其他方式来挣钱。他暂时忘掉了学术，开始从事“实业经营”。唉！他不仅没赚到钱，反而把情况弄糟了：债务越来越沉重。柯瓦列夫斯基实在是很不擅长经营。

最终，债主们查封了柯瓦列夫斯基的财产；这就是彻底破产了。

柯瓦列夫斯基夫妻又搬到了莫斯科。弗拉基米尔找到了一份工作，在一座大企业当经理。不久后他又获得了莫斯科大学的副教授职位。这并没能让他高兴起来：他急切地想从事科学研究，可同时又想给家庭带来更多物质财富——尽可能多的物质财富！

他就这样与自己做斗争，而多年的斗争令一切都恶化了。如今他已经不只是神经质，还在妻子面前表现得自闭又不真诚，有时看上去实在非常古怪。索菲亚注意到了丈夫行为的变化，并按自己的方式对此做出解释：他已经不再爱她了。她对失败的家庭生活感到绝望，于是离家出走前往柏林，去之前的老师、著名的魏尔斯特拉斯手下工作了。

弗拉基米尔·柯瓦列夫斯基落得孑然一身。他在大学讲课，参与博士论文讨论，有时还想着新的工作和新的研究，但这已经是回光返照了。敖德萨的失败，彼得堡的挫折，以及永远不会再回来的索菲亚……生活于他已经毫无意义，就连对科学的爱也不能挽救他了。

1883年4月16/28日^[21]，莫斯科大学的校长收到了莫斯科市特维尔区第三警区警察局长发来的一份报告。报告上写着：“副教授、九等文官弗·奥·柯瓦列夫斯基，居住于萨尔蒂科夫胡同雅科夫列夫宅普拉东诺娃家具出租公寓，其人于前述日期夜间服毒自尽了。”

【注释】

[1]旧俄行政区，包括今天白俄罗斯、拉脱维亚、俄罗斯三国的各一部分。——译注

[2]旧俄的文官系统共分为十四等，九等属于中下级官员。——译注

[3]亚历山大·伊万诺维奇·赫尔岑（1812～1870），俄国哲学家、作家、革命家，唯物主义者。——译注

[4]圣彼得堡的主要街道。——译注

[5]卡尔·沃格特（1817～1895），德国博物学家、动物学家、古生物学家、医学家。——译注

[6]原文作“普鲁士-意大利战争”，奥地利帝国与普鲁士和意大利之间的战争（1866.6.17～7.26），结果普鲁士取胜，成为德意志诸国的霸主。——译注

[7]索菲亚·瓦西里耶夫娜·科尔文-克鲁科夫斯卡娅（以夫姓“柯瓦列夫斯卡娅”闻名于世，1850～1891），俄国女数学家，世界上第一位女性数学教授。——译注

[8]马提亚斯一世（又称马提亚斯·科尔文或马提亚斯·匈雅提，1443～1490），匈牙利国王（1458～1490在位）。——译注

[9]德国西南部城市，科学教育重镇。——译注

[10]德国南部城市。——译注

[11]德国中部城市。——译注

[12]现存最原始的奇蹄类动物，体形似猪。——译注

[13]出自克雷洛夫寓言《橡树下的猪》。——译注

[14]乌克兰西南部港城，当时属于俄罗斯帝国。——译注

[15]尼古拉·阿列克谢耶维奇·戈洛夫金斯基（1834～1897），俄国水文地质学家。——译注

[16]见本书第十六章。——译注

[17]伊万·米哈伊洛维奇·谢切诺夫（1829～1905），伟大的俄国自然实验家、唯物主义思想家，俄国生理学派的创始人。其学说认为一切有意识或无意识的生命活动均系反射行为，并得出结论，认为一切现象（甚至是最复杂的心理现象）的基础都是生理过程，因此心理活动和理性可以通过客观的生理学方法进行研究。谢切诺夫的反射理论表明，所谓“灵魂”是根本不存在的，仅此一点就足以让他遭受沙皇政府的迫害。——原注

[18]爱德华·修斯（1831～1914），奥地利地质学家、社会活动家。——译注

[19]卡尔·阿尔弗雷德·冯·齐特尔（1839～1904），德国地质学家、古生物学家。——译注

[20]卡尔·特奥多尔·威廉·魏尔斯特拉斯（1815～1897），德国数学家，为现代数学分析做出了卓越贡献。——译注

[21]前者为公历日期，后者为俄历日期。——译注