性选择的进化过程及适宜性概念的探讨

2023-10-14 理论教育版权反馈

【摘要】：在《人类的由来及性选择》中，达尔文介绍了第二个进化过程，即性选择。此外，性选择和自然选择似乎援引了不同的适宜性概念。这样做涉及两个步骤：一是对潜在的繁殖成功的适宜性做出一种新的说法；二是假设性选择过程符合这种适宜性。这在一定程度上是因为对达尔文的这一说法持怀疑态度，即雌性动物、鸟类和昆虫做出的配偶选择是出于审美动机。达尔文关于性选择的说法没有受到当时的生物学家赞同还有其他原因。

在《人类的由来及性选择》（1871年首次出版）中，达尔文介绍了第二个进化过程，即性选择。由于人类可以选择性地培殖植物和动物来突出他们想要的特征一样，物种内对具有某些特征的配偶的偏好将这些偏好传达给由此产生的后代。更具体地说，由于雌性对卵子及其发育的投资较高（以及随后的后代抚养，如果发生这种情况），它们对将与其共同繁殖后代的雄性有所挑剔。由于雄性从多重交配中获益比雌性更多，因此雄性争夺雌性［178］。雄孔雀的尾巴是最经常被引用的这一过程的产物的例子［179］。雌孔雀选择与尾巴上眼空数量最多的雄性交配。不管它们是否知道，它们选择好的基因，因为这样的尾巴是一个可靠的信号，说明它的拥有者可以获得生长和维持这样的尾巴所需的食物，它能够茁壮成长，尽管这样的尾巴会对它飞行和躲避捕食者的能力造成障碍［180］。

性选择并不总是由女性选择驱动的。一些物种的雄性不是争夺雌性的注意力，而是简单地战斗，或做出要战斗的威胁，而掌握繁殖控制权的雌性将转向赢家。鹿和海象就是实例。这种策略还会导致性别二态性——雄性和雌性之间明显的生理差异，因为雄性体格增大或攻击部位变大较为有利。但我专注于通过雌性（和雄性）的抉择而进行的性选择，因为，如果人类进化依赖于性选择，采取的就是这种形式。

在很多方面，性选择与自然选择不同于之前的特征。自然选择以随机突变为动力，而性选择则由受影响物种成员的选择提供动力。其后果之一是，它可以产生快速变化，就像所谓的失控选择［181］一样。假设某种鸟类的雌性更喜欢头部羽状较大的雄性，那么雄性头部羽状物的大小在雌性选择的压力下会不断增加，直到达到一定极限。例如，这一进程可能会继续下去，直到产生更大头羽的成本无以维持的程度。同时，对更大头部羽状物的偏好将蔓延到雌性群体中。

此外，性选择和自然选择似乎援引了不同的适宜性概念。自然选择下的适宜性涉及个人与其环境之间的匹配，而在性选择下，这是个体对伴侣的吸引力问题，这通常意味着维持沉重成本的能力，使它们的承担者更不适合其环境［182］。正如已经指出的，雄孔雀的尾巴代价高昂，使其拥有者更容易被捕食。

尽管有这些差异，理论家现在倾向于背离达尔文的观点，即这些过程的分离性观点，并在更广泛的自然选择范围下将性选择纳入其中。这样做涉及两个步骤：一是对潜在的繁殖成功的适宜性做出一种新的说法；二是假设性选择过程符合这种适宜性。按照这一观点，我们可以根据一个人拥有的能使其在未来存活的基因数量来衡量其适宜性；如果我们在计算基因中包括了这个人与亲人相同的基因以及由他们传递的基因，那么适宜性是包容性的［183］。雄孔雀的尾巴表现出这种适宜性——它的繁殖质量——尽管尾巴代价高昂又潜藏危险，而且在这些方面并没有让它与环境良好匹配。如果我们认为，雌性选择伴侣是由于它们的特征显示出它们的基因质量或与基因质量相关，那么性选择和自然选择是一致的。正如古生物学家乔治·辛普森（George Simpson）所评论的：

根据这种更广泛的但并非反达尔文的“适宜性”定义，性选择，只要它确实发生，不是自然选择的替代品，而是自然选择的一个特殊情况［184］。

达尔文对性选择的说法与美学有着直接的联系［185］。他认为雌性做出的伴侣选择是出于审美动机。这里的想法是，雌性孔雀选择它的雄性孔雀不是因为它计算了它的相对适宜性，也不是因为它有意识地计算了它尾巴上“眼睛”的数量，而是因为它或它的尾巴用美打动了它。如果达尔文是对的（我在第一章中对此进行了质疑），如果性选择在智人以及孔雀的进化中发挥了重要作用，那么我们的两个主题——审美和进化——之间的相互依存关系就已经得到保障。男人和女人选择伴侣至少部分是出于美。

但是性选择理论从一开始就受到挑战［186］，并且在20世纪之前一直被忽视。这在一定程度上是因为对达尔文的这一说法持怀疑态度，即雌性动物、鸟类和昆虫做出的配偶选择是出于审美动机。该理论的这一方面意味着人类的审美情感不会把我们与低等动物分开，许多人发现这种观点令人不悦。雄性对雌性夸张的信号在许多甲壳类动物和昆虫中是常见的，我们不认为它们拥有审美趣味。(www.chuimin.cn)

虽然性选择理论现在被修复了，但其当代版本往往不会给它带来达尔文所青睐的审美倾斜。按照现代的说法，人们坚持认为，虽然雌性本能地被生育健康后代的生理利益所吸引，但这不需要考虑是否具有审美性。即使在高阶非人类生物做出选择时可能有类似决策的东西，我们也可以承认他们选择自己喜欢的东西或看起来合适的东西，而不用认为这种选择具有审美的特征［187］。总的来说，现在人们普遍认为，雄性装饰吸引雌性并不是因为她们体验到了美，而是因为她们接收到了健康和生育能力的信号。这些信号是诚实的，因为它们成本太高，无法由相对不健康、无生育能力的雄性伪造。使用昂贵的适宜性标志［188］被称为“障碍原理”［189］或高成本信号理论。

达尔文关于性选择的说法没有受到当时的生物学家赞同还有其他原因。首先，它使雄性的本质受制于雌性反复无常的异想天开。华莱士更愿意将雄鸟的华丽色彩、雄性的角和装饰品解释为雄性比雌性拥有更多能量的副产品。出于对这些特征的偏爱，他认为，雌性的选择不是为了美，而是为了品质［190］。另一种观点认为，这些标记主要用于物种识别［191］。在某些情况下，极端的雄性特征仅仅是由于雌性需要识别自己的物种，而不是在雄性之间相区别。此外，性选择最初被认为是可疑的，因为它没有证明早期的假设——这个假设现在被否认了——进化对物种有利。

另一个问题是，如果审美偏好不追随好的基因，它们如何能够预测进化的成功就不得而知了。人口基因学家R.A. 费舍尔（R.A. Fisher）谈到了这个问题，他解释了女性如何通过选择美来在进化中受益，即使它并不是适宜性的信号。通过培养对女性有吸引力的儿子，母亲可以增加她生孙子的机会。女性对某种男性特征的偏好会导致生殖成功，因为更多的女性也有同样的偏好。因此，其美貌迎合女性偏好的男性在生殖上更成功。换言之，美不是符合适应性，而是可以创造适宜性。费舍尔证明了达尔文的观点，即性选择可能不同于自然选择，因为它不需要与探测到好的基因相关［192］。

雌性确实并不总是喜好有基因标记的东西。有一个例子太吸引人了，不得不提。当彩色带子被分配给野生斑马雀（为了识别个体）时，事实证明，雌性更喜欢有绿色或红色带子的雄性，而不是橙色，而雄性更喜欢有黑色而不是蓝色或橙色带子的雌性［193］。显然，带子的颜色并没有改善其佩戴者的基因，所以选择并不符合适宜性。那么，选择是审美的吗？更可能是鸟类感知系统内置的偏见结果。这样的选择可能会降低生殖成功率，或者使其不受影响。然而，在这种情况下，最有吸引力的（黑带子）雌性繁殖更成功。要解释原因并不容易。也许那些获得对它们有吸引力的伴侣的鸟类会更加努力地抚养后代。

无论其他生物如何，对于人类（也许还有我们的人族祖先）而言，伴侣的选择往往涉及一个审美成分［194］。正如我将在第七章中进一步解释的那样，进化心理学家试图证明我们认为美的东西与健康和繁殖有关。那么，人类美是适宜性的可靠信号，只要它有足够的产生需求，而且不能伪造。

还有一些方面，伴侣选择，及由此而来的性选择，并不像它适用于其他动物那样适用于人类。例如，在我们的物种中，雄性与雌性在形态和大小上极为相似：女性之间对男性伴侣的竞争与男性之间对女性伴侣的竞争一样活跃：男女异性恋者都会发出他们适合作为伴侣的潜在的适宜性信号。但是，这些事实可以通过交配策略得以解释，在人类中，这种策略优化了生殖成功的机会。儿童在长期伴侣关系中成长最为有效，在这种伴侣关系中，男性投入了大量精力，并得到了相当可靠的保证，即保证伴侣关系的后代是他自己的。相比之下，在其他物种那里，性选择产生了花哨的雄性和明显的性别二态性［195］，通常只有一个或几个雄性被所有可能的雌性选择交配，而雄性只向下一代贡献精子［196］。进一步而言，当人类开始选择繁殖伴侣时，两性都追求他们能够吸引到的最高质量的配偶（又名择偶匹配），并且都高度重视忠贞（我将在第七章中讨论和证明这点）。由此可见，男女成员都在为伴侣而竞争——这是对长期伴侣而言——而且他们都渴望表明自己作为潜在抚养者和父母的品质。换言之，人类的性选择必然比许多其他物种更为公平［197］。

我们将回到第八章的性选择话题。这一理论提供了一种将艺术与进化关联在一起的合理方法。如果艺术家展示的技能和才能间接但诚实地表明他们有更好的基因，那么艺术可以代表人类的繁殖，就像孔雀的尾巴代表孔雀的繁殖一样。他们的艺术将表明他们的健康和生育能力，使他们对潜在的伴侣有吸引力。关于顶级流行音乐人、著名艺术家、成功电影明星和体育英雄的风流韵事已经足够普遍和可靠，可见这个假设基本可信。在这方面，进化心理学家杰弗里·米勒（Geoあrey Miller）认为，我们的思想是压倒一切的多渠道娱乐设备，我们试图用这些设备来吸引彼此。他认为，艺术是这些娱乐系统中功能最强的元素之一［198］。

性选择的进化过程及适宜性概念的探讨

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