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2023-06-22
(一)生物群落的概念
自然界中的生物都不是单独孤立地存在的,而是多种生物生活在一起。在一定地域内,共同生活在一起的各种生物(包括各种植物、动物和微生物)以多种多样的方式相互作用、相互联系、彼此适应形成的具有一定组合规律的生物群体叫生物群落。根据生物群落的生物组成,可将其进一步分为植物群落、动物群落和微生物群落三大类。不同的生物群落有着不同的外貌。例如,森林、草原、灌丛的外貌迥然不同,森林中针叶林和阔叶林的外貌也有明显的差异。每一个相对稳定的群落都由一定的种类组成,不同群落其种类组成是不同的,群落中生物种类的丰富程度与环境条件的优越程度和复杂程度以及群落发育的时间长短有关。一般来说,环境的水热条件和营养条件越优越,环境条件越复杂,发育时间越长,种类就越丰富,反之则贫乏。所以,陆地上低纬度地带的群落比高纬地带的群落种类丰富,同一纬度地带山地比平原丰富,森林比草原丰富,大陆比岛屿丰富。
(二)群落的基本特征
群落和种群一样,种群的特征是组成种群的个体所不具有的,而群落的特征是组成群落的各个种群所不具有的,这些特征只有在群落水平上才有意义。群落主要有以下五个基本特征:
1.物种的多样性
一个群落总是包含着很多种生物,其中有动物、植物和微生物。因此,我们在研究群落的时候,首先应当识别组成群落的各种生物,并列出它们的名录,这是测定一个群落物种多样性的最简单方法。
2.植物的生长型和群落结构
组成群落的各种植物常常具有极不相同的外貌,根据植物的外貌可以把它们分成不同的生长型,如乔木、灌木、草本和苔藓等。对每一个生长型还可以做进一步的划分,如把乔木分为阔叶林和针叶林等。这些不同的生长型将决定群落的层次性。
3.优势现象
在一个群落中,并不是组成群落的所有物种对决定群落的性质都起同等重要的作用。在几百种生物中,可能只有很少的种类能够凭借自己的大小、数量和活力对群落产生重大影响,这些种类就称为群落的优势种。优势种具有高度的生态适应性,它的存在常常影响着其他生物的生存和生长。
4.相对数量
群落中各种生物的数量是不一样的,因此,我们就可以计算各种生物数量之间的比例,这就是物种间的相对数量。
5.营养结构
营养结构指生物之间的取食关系,这种取食关系将决定群落中的能量流动和物质循环(植物→植食动物→肉食动物)。
(三)群落的主要类型
由于地球不同地区具有不同的自然环境,因此形成各种各样的生物群落。不同群落,其生态环境、群落特征和地理分布差异很大。
1.热带雨林
热带雨林分布在亚洲东南部、非洲中部和西部、澳大利亚东北部以及中美洲和南美洲的赤道附近。年降雨量在2000~2250 mm之间,全年雨量分布均匀。全年温度和湿度都很高,年平均温度约为26℃。因此,热带雨林中的植物生长迅速,生物死后的分解速度也很快。热带雨林是地球上物种种类最丰富的地区,但是每一种生物的数量却很少,缺乏明显的优势种。
2.沙漠(荒漠)
沙漠又称荒漠,主要分布在年降雨量不足250 mm的世界各地。地球上比较大的沙漠大都分布在北纬30°和南纬30°之间。撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠和我国的戈壁沙漠呈不连续的条状分布横贯非洲和亚洲大陆。沙漠地区雨量稀少、昼夜温差大、物种种类少。
3.草原
草原地区的年降雨量大约为250~750 mm。草原可分为高草草原和矮草草原,且高草草原的降雨量一般高于矮草草原。高草草原的优势种类是须芒草,这种草可以长到1~2 m高,密密地覆盖着地面。而矮草草原主要生长着野牛草和其他一些禾本科植物,高度只有几厘米。草原地区动物种类也很多,如草原哺乳动物、食肉动物、鸟类、爬行动物等。
4.温带落叶阔叶林
温带落叶阔叶林分布于北半球气候温和的温带地区,主要树种是落叶阔叶乔木。其下灌木和阔叶草本植物发育得很好,种类也很丰富。落叶阔叶林带的气候是比较温和的,雨量全年分布比较均匀。温带落叶阔叶林动物种类和数量也很多。
5.北方针叶林
北方针叶林又称泰加林,大部分位于北纬45°~57°之间,是世界木材的主要产地。北方针叶林带气候寒冷,但是雨量比苔原丰富,降雨多集中在夏季。
北方针叶林主要由常绿的针叶树种组成,主要种类有红松、白松、云杉、冷杉和铁杉。由于透光性很弱,所以林下植被不发达,主要是兰科植物和石楠灌丛。动物种类比较丰富。
6.苔原(冻原、冻土带)
苔原又称冻原或冻土带,主要分布在北纬60°以北环绕北冰洋的一个狭长地带。这里是永久冻土带,土壤从几厘米以下终年冻结不化,因此大大限制了植物根系的发育。苔原地带气候严寒,雨量和水分蒸发量都很少。在最温暖的月份,月平均温度也在10℃以下,而在最潮湿的月份,月平均降雨量也只有25 mm。苔原的物种种类贫乏。
高山苔原和极地苔原非常相似,所不同的是高山苔原没有永冻层,排水条件比较好,植物的生长季比较长。在高山苔原,地衣和苔藓植物比较少,而显花草本植物比较多。
7.淡水生物群落
淡水生物群落可分为流水生物群落和静水生物群落两种类型。流水生物群落包括溪流生物群落和河流生物群落等。溪流和河流通常上游河床窄、水浅、流速快,但是在整个流程中河床会逐渐加宽、水变深、水流速度逐渐减慢。有些生物能够黏附或附着在水中物体(如岩石、植物)的表面,但是这种附着生物只有在溪流的上游才能找到,如丝状的蓝绿藻和各种吸附着岩石生活的无脊椎动物(如蝉蟋、石蚕的稚虫和真涡虫等)。沿着溪流下行,就逐渐会出现漂浮植物和挺水植物,还有吸附着岩石生活的无脊椎动物和在底泥中钻埋生活的动物,如蛤和穴居蝉蟋。
静水生物群落包括池塘生物群落、沼泽生物群落和湖泊生物群落等,根据类型不同,其物理、化学和生物学特性也不相同,但是每个静水生物群落都可以大体上分为三个带,即沿岸带、湖沼带和深水带。
沿岸带从岸边开始,一直延伸到有根植物所能生长的最里边为止,其间要经过有根挺水植物生长区(芦苇、香蒲等)、有根浮叶植物生长区(水百合等)和有根沉水植物生长区等。栖息在沿岸带的动物有青蛙、蜗牛、蛇、蛤和各种昆虫的成虫和幼虫。湖沼带占有除沿岸带以外的全部水面,一直向下延伸到阳光所能穿透的最大深度。湖沼带生活着各种浮游植物(硅藻和蓝绿藻)和各种浮游动物(从原生动物到小甲壳动物),以及各种自游动物,如鱼类、两栖动物和比较大的昆虫。深水带是指比湖沼带更深的水域,这个水域只有在水极深的大型湖泊或水库中才有。深水带没有阳光,不能进行光合作用,因此深水带中的食物主要是湖沼带中生物死亡后沉降下来的遗体和有机碎屑。湖底生物主要是各种分解者。
8.海洋生物群落
海洋生物群落依生物栖息的环境特点可以分为海岸带生物群落、浅海带生物群落、远洋带生物群落和海底带生物群落。
海岸带是指位于大陆和开阔大洋之间的海岸线地区,这里受海浪和潮汐的冲击最大,温度、湿度和光强度的变化也很大。沿着岩石海岸,我们可以找到各种各样的固着生物,如海藻、藤壶和海星等,它们的种类比其他任何地方都多。在沙质海岸,生物多在沙中营钻埋生活,如沙蟹和各种沙蚕。在泥质海滩上栖息大量的蛤、沙蚕和甲壳动物。
浅海带是指大陆架海域,从海岸带的低潮线一直延伸到大约200 m深处。浅海带约占整个海洋面积的7.5%。浅海带的生物种类丰富,生产力也很高,这是因为这里海水比较浅,能为阳光所穿透,而且有来自大陆的营养物补给。但是,生物种类和生产力将随着水深的逐渐增加而减小。浅海带的海底有大型海藻群落(如海带)和各种较小的单细胞、多细胞藻类。瓣鳃类和腹足类软体动物、多毛类(如沙蚕)和棘皮动物也是海底最常见的动物。
远洋带是指开阔的大洋,约占海洋总面积的90%。在远洋带海面进行光合作用的浮游植物主要是硅藻和双鞭甲藻。远洋带的浮游动物主要有桡足类甲壳动物和箭虫。自游动物有虾、水母和栉水母。远洋带虽然占海洋的大部分,但是海水的营养物质含量很低,因此生产力也很低。但远洋带却能养活像露脊鲸和蓝鲸这样巨大的动物。在远洋带没有光线的深海里,只有异养生物能在那里生存,它们完全依靠从海洋上层沉降下来的生物残体为食,即所谓的依靠“尸雨”为生。
海底带从大陆架的边缘一直延伸到最深的海沟,海底铺满厚厚的软泥,这些海底软泥主要是由有孔虫、放射虫、腹足类软体动物和硅藻的骨骼所构成的。生活在海底带的生物全都是异养生物,其中很多种类都“扎根”在海底软泥中,如海百合、海扇、海绵和鳃足类甲壳动物。腹足类和瓣鳃类软体动物也包埋在软泥之中,而海星、海黄瓜和海胆在软泥表面爬行。
(四)群落演替
1.群落演替的概念
一块农田,如果人们不去播种庄稼,而是任其自由发展,那么这块农田将会发生什么变化呢?不需很久,农田里就会长满各种野草、黄花菜和其他草本植物。几年之后,农田的面貌又会发生变化,草本植物减少了,各种灌木却繁茂地生长了起来,如黑草毒、野葛和山植等。再过一些年,野樱桃树、松树和杨树也在这里长了起来,灌木又被挤到了次要地位。最后,这块农田将演变成一片森林,槭树、山核桃树和松树等可能成为那里的优势树种。这片森林在不受外力干扰的情况下,将会长期占领那里,成为一个非常稳定的森林群落,这个群落将不会再被其他群落所代替,所以叫顶极群落。
上述农田的演变过程是一些植物取代另一些植物,一个群落取代另一个群落的过程,这个过程直到出现一个顶极群落才会终止。群落的这种依次取代现象就叫作演替。群落的演替是一个有规律的、有一定方向的并且可以被人们预测的自然过程。从草本植物到灌木、从灌木到森林、从森林到顶极群落这一完整的演变过程就称为一个演替系列,而演替所经历的每一个群落都称为演替系列阶段。
每一个演替系列阶段都是一个独立的群落,它有自己独特的群落结构和物种成分。每一个演替系列阶段所经历的时间长短不同,短则一两年,长则几十年和几百年不等。一般说来,在温暖潮湿的气候条件下,演替进展比较快;在寒冷和干燥的气候条件下,演替速度比较慢。在寒冷的阿拉斯加,即使是先锋植物阶段的演替(地衣苔藓植物群落)也需要花费25~30年的时间(见表6-3-1),而在热带地区,这个阶段的演替时间只需3~5年就够了。
表6-3-1 阿拉斯加苔原演替情况
2.群落演替与物种多样性
随着群落演替的进行,组成群落的生物种类和数量会不会发生变化呢?在这里,我们先以一个弃耕农田在40年的演替期间,植物的种类和数量发生变化的情况为例进行说明。农田弃耕开始后1年,田间只有草本植物生长,主要是禾草。农田弃耕4年以后,就出现了一些灌木。农田弃耕到25年的时候,乔木开始出现,并逐渐增加。到农田弃耕第40年的时候,草本植物、灌木和乔木三种类型同时存在,数量也大体相等。可见,随着演替的进行,三种类型植物的种数有所增加,特别是灌木和乔木。
一般说来,在演替的初期,植物种类比较少,但是每一种植物的种群密度比较大;到演替后期,植物种类增多,但是每种植物的种群密度下降,而且各种植物的密度也更趋于一致。这说明,在演替过程中随着物种多样性的增加,各物种之间在数量上的差异逐渐减小,演替早期阶段少数物种往往占有明显优势的状况逐渐消失。因此,演替过程可引起物种多样性增加,每种物种的种群密度下降。
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