生命进化的证据及其重要性

自然界中如此丰富的生物类群是怎样演变来的？这些生物与各种复杂环境如何相互适应？19世纪英国自然科学家达尔文提出了生物进化论，正确地回答了这些问题。达尔文曾随英国海军“贝格尔号”巡洋舰，进行了历时5年的环球旅行，对生物和地质进行了大量的采集和考察，形成了生物进化的观点，并写下了不朽的名著《物种起源》，他以大量的科学资料，雄辩地论证了进化事实和规律，揭示了生物进化的原因。

（一）生物进化的证据

生物进化的证据很多，达尔文引用了大量的古生物学、比较解剖学和胚胎学三方面的证据，现已被认为是生物进化的经典证据，近代由于生物科学的发展，为生物进化进一步提供了许多新的其他证据。

1.古生物学上的证据

根据古生物学和地质学的研究，各种地质年代的地层里分布着的化石，记录了生物进化的历程，成为进化的直接证据。各种生物在地质年代中出现，是有一定时间顺序和规律的，在古老的地质年代地层里的生物化石，结构简单、低等，且种类也少，而在年轻的地质年代里的生物化石，结构复杂、高等，且类型多样化。各种生物的出现都有一个繁盛、衰老和绝灭的时期。古生物学揭示了生物由少到多、结构由简到繁、由低等到高等的进化顺序和规律。

过渡类型生物化石的发现，是生物进化最有力的证据，如在中生代地层中发现的始祖鸟化石就是一例。始祖鸟是原始的鸟类，体表被羽毛，前肢变成翼，足有四趾，三趾向前、一趾向后，这是鸟类的特征。始祖鸟口内有牙齿，翼上有三个指，指端有爪，还有一个由脊椎骨组成的长尾，这些又是爬行动物的特征。始祖鸟化石证明了鸟类是由爬行动物进化而来的。在古生代的地层里还发现了介于蕨类和种子植物之间的过渡类型的化石，叫种子蕨化石，它证明了种子植物是从蕨类植物进化而来的。

2.比较解剖学上的证据

同源器官和痕迹器官是比较解剖学为生物进化提供的最有价值的证据。

同源器官是指胚胎发育中起源相同、内部结构和分布位置相似，而形态和功能不同的器官，如鸟的翼、蝙蝠的翼手、鲸的鳍、马的前肢和人的上肢，虽然它们在形态和功能上各不相同，但从比较解剖学方法研究，发现这些器官的内部结构都由相似的骨块组成，排列方式也基本一致，从上到下都有肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨和指（趾）骨（见图4-4-4）。同源器官的存在说明这些动物都起源于共同的祖先。

痕迹器官是指生物体在进化过程中，有些作用不大，但依然存在的器官。如人的盲肠、阑尾、耳肌和尾椎骨等，都已退化成痕迹器官。说明人类祖先内体存在这些器官，由于适应新的环境这些器官无用而逐渐退化了。痕迹器官的存在，也证明了进化中的亲缘关系。

图4-4-4　同源器官

3.胚胎学上的证据

德国进化论者海克尔（E.Haeckel，1834—1919年）指出，“个体胚胎发育是系统发育简短而迅速的重演”。

胚胎学是研究生物胚胎发育规律的科学。胚胎学的研究也为生物进化提供了有力的证据。例如，将7种脊椎动物和人的胚胎发育过程进行比较，可发现胚胎早期都很相似，有鳃裂、有尾、头部较大、身体弯曲（见图4-4-5）。以后在胚胎发育过程中，逐渐发育成不同的动物，证实了胚胎发育重演了他们祖先发育的历史。

4.生物进化的其他新证据

除以上三方面的经典证据外，在以后的生物科学发展中，科学工作者又为生物进化提供了分子生物学、生理学、遗传学和生物地理学的新证据。

如生物地理学研究了生物在地球上的分布及其分布的规律，说明了地球上的生物虽都起源于共同的祖先，但由于生物的地理分布不同，都有它们自己的发展史，而各自进化形成了不同的物种。又如分子生物学的证据中，最著名的例子是各类生物细胞色素C的成分比较。从分子水平对生物进化的研究表明，核酸和蛋白质分子保留着大量的进化信息。以不同的种属生物体中有关蛋白质和核酸的化学结构和含量进行测定和比较，从而得出的差异可确定不同生物之间亲缘关系的远近。差异愈小，亲缘关系愈近；反之，差异愈大，亲缘关系愈远。例如，各类生物细胞色素C的成分比较，细胞色素C是生物氧化中细胞色素酶系中的一员，是一种蛋白质，是由104～112个氨基酸组成的多肽链，这条多肽链上的一级结构即氨基酸的排列顺序，在各类生物之间有极大的相似性。如人和黑猩猩细胞色素C的氨基酸顺序完全相同，人和猴子只有1个氨基酸不同，人和牛、羊有10个不同，人和小麦有35个不同（见表4-4-1）。

图4-4-5　胚胎学上的证据

表4-4-1　一些生物的细胞色素C与人的细胞色素C的氨基酸数目的比对

（注：数字表示与人的细胞色素C所不同的氨基酸数目）

（二）生物进化的理论

生物为什么会进化？达尔文继承了进化论先驱的思想，综合当时自然科学的成果，创立了生物进化的理论——达尔文进化学说。20世纪以来，随着遗传学、生态学等学科的发展，生物进化理论提高到一个新的水平，出现了现代达尔文主义。

1.达尔文进化学说

（1）人工选择

达尔文进化学说的核心是自然选择，自然选择的建立是受到人工选择学说的启发，达尔文认为人工选择包括变异、遗传和选择三个因素。如达尔文对家鸡品种起源的解释：人们经过很多年饲养野生原鸡，先驯化成家鸡，以后家鸡不断地发生变异，人类根据自己的需要（如需要下蛋多的鸡、需要产肉鲜嫩的鸡、需要美丽羽毛的鸡等）进行选择，分别留种进行繁殖。在后代再根据自己的需要选择、再培育，这样一代代地选择和培育，结果形成了蛋用鸡、肉用鸡和羽毛美丽的观赏鸡等。

变异是人工选择的第一要素，从家鸡品种的培育过程看，变异是形成新品种的原始材料，是人工选择的前提。遗传是人工选择的第二要素，只有变异而不能遗传仍形成不了新的品种。达尔文认为遗传和变异在自然界普遍存在。选择是人工选择的第三要素，也是最关键的要素，如只有遗传和变异，而没有人们对各种变异进行有目的的选择和培育，是不可能形成人们所需要的新类型的。因此，人工选择的三要素相互联系、缺一不可。没有变异，就没有选择的材料；没有遗传，变异就不能传代和积累；没有选择，就没有变异的定向发展。人工选择过程的实质，是人类按照自己的需要和喜爱，对生物变异的不断“留优去劣”的过程。

通过对人工选择的研究，达尔文提出了自然界各种物种起源也有一个相似的选择过程，就是自然选择。

（2）自然选择

达尔文自然选择的基本论点是繁殖过剩、生存斗争、变异和遗传及适者生存。

①繁殖过剩

达尔文发现生物普遍都具有高度的繁殖率，都有按几何级数增加的倾向。他计算了一对大象的繁殖数量，大象是繁殖力最低的动物。假定大象的寿命为100岁，繁殖年龄为30～90岁，一头母象一生中约可产6头小象，如果后代都能成活的话，经过750年，一对大象的后代可达1900万头。他还计算了一颗一年生的植物，即使一年只产生两颗种子，20年后也会有100万株后代。繁殖力高的动植物后代的数目更是惊人，如家蝇是繁殖力很高的动物，一对家蝇，每代产卵1000粒，每10天为一代，如果后代都成活的话，一年所生的后代可将整个地球覆盖2.54 cm。虽然繁殖过剩现象在自然界中普遍存在，但事实上却没那么多后代。达尔文指出，这主要是繁殖过剩引起了生存斗争。

②生存斗争

达尔文认为的生存斗争包括生物同无机条件的斗争、种间斗争和种内斗争。无机条件指自然界中的水分、温度、湿度、光和空气等理化因素。如动物的冬眠特性就是对寒冷的斗争；沙漠中的植物，叶子退化、根系发达，这是对干旱的斗争。种间斗争是指不同物种之间相互争夺食物和空间的斗争，如作物和杂草之间争夺阳光、水分、养料和土壤的斗争。狼吃羊、羊吃草等都是种间斗争。种内斗争是指同一物种个体之间，争夺生活场所、食物、配偶或其他生存条件的斗争。达尔文认为，同种生物由于要求相同的生活条件，竞争最为激烈，因此，他认为由于繁殖过剩引起的种内斗争是生物进化的动力。

达尔文指出，生存斗争关系十分复杂，如红花三叶草、土蜂、田鼠和猫之间的复杂关系：红花三叶草几乎完全依赖土蜂传粉，但田鼠经常捣毁土蜂的窝，而猫会大量捕捉田鼠。于是，猫多、田鼠少、土蜂就多、红花三叶草也繁盛。反之，猫少、田鼠多、土蜂少、红花三叶草衰败。可见，自然界中生存斗争是相互联系、相互制约的。

③变异和遗传

生物具有遗传和变异的特性。生物在繁衍过程中，会不断地产生各种变异，包括有利变异和不利变异。

④适者生存

在生存斗争中，有些个体生存下来，而有的个体被淘汰。达尔文认为，那些对生存有利变异的个体能得到保留，而那些对生存有害变异的个体会淘汰，这就是自然选择或适者生存。例如，在北大西洋东部的马德拉群岛上有500多种甲虫，其中200种甲虫的翅不发达，不会飞，风暴来临时它们隐匿得很好，这种无翅甲虫就被保留了下来。那些能飞的甲虫却被大风刮到海里而被淘汰。还有些具有坚强有力的翅、能抵抗大风的甲虫也被保留了下来。又如长颈鹿的颈和前肢之所以这么长，也是自然选择的结果。达尔文认为，长颈鹿的祖先必然有高矮大小的个体差异，当它们生活在干旱环境中，能吃的只有高树上的叶，这样，那些颈较长、前肢较高的个体有较多的机会吃到叶子，生存下来并繁殖后代，而那些颈短、前肢矮的个体因得不到食物，则逐渐被淘汰。自然选择是一个长期、缓慢、连续的过程。通过一代代生存环境的选择作用，物种的突变朝着定向方向积累，性状逐渐分歧，以致演变成新种。但由于受当时科学水平的限制，达尔文对生物遗传和变异机制尚不清楚。

2.现代达尔文主义

现代达尔文主义是在达尔文自然选择学说、基因学说、群体遗传学说的基础上，结合生物学其他分支学科的新成就而发展起来的，故称为现代综合进化理论。此理论认为进化是在群体中实现的，进化的原材料是突变。通过突变、自然选择和隔离的综合作用，导致新类型的产生。

（1）种群基因库的突变

生物进化的单位不是个体而是种群。生物种群中一般都有杂种性。在一个种群中，能进行生殖的个体所含有的全部遗传信息的总和，称为基因库。进化是种群基因库变化的结果。

在自然界中，种群基因库的演变是不可避免的，基因突变是使种群基因演变的主要原因。基因突变平时不常发生，但从几十亿年生物发展历史来看，还是相当多的。当突变发生时，就会引起基因库的改变，为生物进化提供丰富的原料，一些理化因素如X射线、紫外线、化学诱变剂等均可引起突变。

（2）自然选择的主导作用

基因突变的方向是不定的，但在自然选择的作用下，不定向的变异可以纳入定向。也就是说，种群所发生的定向变异，是由选择作用造成的。同时，还可以通过选择作用使种群的定向变异积累，从而改变生物的类型。这就是自然选择的主导作用，即创造新物种的作用。

花椒蛾的工业黑化是现代达尔文主义解释自然选择的著名例子。英国的花椒蛾是夜行性动物，白天通常栖息在有地衣覆盖的树干和石块上，在这种背景下，浅色可作为保护色，有利于生存。截至1948年，有关花椒蛾的报道其颜色还是浅色的。1950年，在英国工业中心曼彻斯特，首次报道有黑色型的突变，这种个体在群体中占的比例极低。随着烟尘和废气的工业污染，使地衣死亡，而树皮裸露，花椒蛾栖息的背景由浅色的地衣变成深色的树干，使浅色蛾类失去对鸟类捕食的保护，于是黑色突变型得到很大的发展。仅在曼彻斯特就达到90%以上。

（3）隔离是新物种形成的必要条件

在达尔文看来，新物种从旧物种中产生的重要因素是自然选择。他认为，自然选择能引起性状分歧，生活在各种环境中的生物向不同方向变异和发展，从而形成多种性状。其中差异较少的中间类型的生物，由于性状分歧不大，它们在生活习性、形态和结构上彼此最相近，所需要的生活条件也最相近，容易产生激烈的生存斗争。剧烈的生存斗争，使这些类型的生物最容易在选择中被淘汰，导致灭绝，而分歧显著的具有更有利变异的个体得以存活，逐渐形成了种和种之间的界限。

现代达尔文主义在达尔文研究的基础上进一步指出了隔离在物种形成中的重要作用。隔离是指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。

在自然界，同种生物个体间表现的种内差异经常是连续的，即常常存在着中间类型。例如，狐分布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。不同种生物个体的种间差异则是不连续的，例如，同是猫科的狮子和老虎之间就没有发现中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不能交配或交配后不能产生可育后代。新种的出现，标志着生殖的连续性中断，从遗传机制上分析，新物种一旦形成，就意味着该物种的遗传基因只能在物种内部相互交流，在不同物种间不能交流。

物种之所以出现明显的间断性，其重要原因在于隔离。隔离的类型很多，常见的有地理隔离和生殖隔离。地理隔离是指分布于不同自然区域的种群，由于高山、河流、沙漠等地理上的障碍，使彼此不能相遇，无法交配，不能进行直接基因交换的现象。例如，东北虎和华南虎分别生活在我国东北地区和华南地区，这两个地区之间的距离就起到了地理隔离的作用，经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差别，成为两个不同的亚种。达尔文在加拉帕戈斯群岛发现的地雀，也是在地理隔离条件下形成的。这种小鸟的祖先由于偶然的原因从南美大陆迁来，它们逐渐分布到各个岛上去。海水对各岛上的地雀起到了地理隔离的作用，又由于每个岛上的食物和栖息条件不同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就会不同：在一个种群中，某些基因被保留下来；在另一个种群中，可能是另一些基因被保留下来。许久之后，这些种群的基因库会变得差异很大，并逐步出现生殖隔离。

生殖隔离是指由于种群在基因型上的差异，导致种群间的个体不能自由交配或者交配后不能产生出可育后代，使种群间的基因交换受到限制或抑制的现象。由地理隔离导致生殖隔离是物种形成最常见的方式。

由于地理隔离进而形成生殖隔离最著名的例子：15世纪时，有人将一窝欧洲家兔释放到非洲马德拉岛附近的Porto Santo岛上，当时这个岛上没有其他种类的兔子，也没有食肉类天敌，所以这窝欧洲家兔以惊人的速度繁殖。到19世纪时，人们惊奇地发现，这窝欧洲家兔的后裔已经和它们的祖先欧洲家兔全然不同，个体大小仅为欧洲家兔的一半，毛色也发生了变化，更喜欢在夜间活动，最重要的是与欧洲家兔形成了生殖隔离。