在中国水稻育种过程中，稻米品质改良技术取得了较大进展，特别是两系法杂交水稻。但是，稻米品质改良仍存在以下问题：一是以常规育种技术为主，对目标性状（如AC）的选择准确性差，导致育种进程偏慢或改良效果甚微。二是主流的水稻品种米质通常难以符合市场的要求。在早籼稻品种中，同样存在AC含量过高或过低的问题，从而影响米饭的松软度和适口性。研究者明确了影响稻米食味品质的因素，根据人们的需求进行稻米品质的改良。......
2023-06-20
利用转基因技术改良稻米食味品质
【摘要】：近年来，国内外研究者利用现代转基因工程技术，从降低直链淀粉含量角度改良稻米的食味品质。转基因技术可以创造不同类型的淀粉突变体，为稻米淀粉生物合成途径的遗传操作打下了基础，使定向改良稻米淀粉品质成为可能。稻米食味是由糊化温度、直链淀粉含量和胶稠度3个指标决定，为获得较好的食味品质性状，在利用转基因技术改良稻米食味品质时要考虑转入多个基因。
从世界上最早的转基因作物（烟草）1983年诞生起，到美国孟山都公司食品研制的延熟保鲜转基因西红柿1994年在美国批准上市为止，转基因食品的研发迅猛发展，品种和产量也成倍增长。转基因技术必将在农产品改良过程中发挥更大的作用。
转基因技术可以将水稻基因库中不具备的基因转入水稻，从而实现水稻种质的创新。近年来，国内外研究者利用现代转基因工程技术，从降低直链淀粉含量角度改良稻米的食味品质。徐军望（2001年）将正义rbeI基因转入明恢86，使稻米的直链淀粉含量平均下降了15%。
稻米品质的优劣在很大程度上取决于淀粉组成，即直链淀粉和支链淀粉的比例，因此，稻米品质的改良重点是淀粉品质。由于常规育种方法周期长、效率低，不能满足稻米品质改良的需要。随着对控制稻米淀粉合成相关基因的分子生物学研究不断深入，重要基因的克隆，水稻遗传转化体系的高效化和规模化，转基因技术在稻米淀粉品质改良方面将发挥越来越重要的作用。
水稻蜡质基因编码的颗粒结合淀粉合成酶（Granule-Bound Starch Synthase，GBSS）可控制直链淀粉合成，有研究发现，直链淀粉由位于第6染色体短臂上的水稻基因控制，并受部分微效基因的影响。水稻Wx基因存在多个等位基因，如Wx、Wxa、Wxb、Wxin、Wxmw和Wxmq。不同Wx等位基因对直链淀粉含量的表达调控能力不同，如暗胚乳突变基因Wxmq控制低直链淀粉含量，因此，可以通过转入不同的等位基因来调控水稻直链淀粉含量。在选育供试品种时，将不同供体品种中控制中低直链淀粉含量的Wx等位基因导入轮回亲本，来控制不同遗传背景材料的直链淀粉含量。Shimada等（1993年）用水稻Wx基因外显子4～9中的一个1.0kb片段与35S启动子反向连接，然后导入水稻原生质体中，得到了几个直链淀粉含量明显减少的植株，这表明了水稻蜡质基因反义片段的遗传转化对改良稻米食味品质是有效的。Terada等（2000年）将2.3kb的反向Wx cDNA与玉米乙醇脱氢酶（Adh1）启动子连接，构建载体，转化水稻，获得一批直链淀粉含量降低的转基因植株。
到目前为止，通过反义基因来调控稻米淀粉含量还未见相关报道，而更多的是将改造后的基因转入其他作物（如马铃薯）中来进行研究。Müller等（1992年）利用含有不同启动子和反向连接的AGP大或小亚基c DNA的融合基因构建表达载体，转化马铃薯基因。在35S加上反向连接的AGP大亚基cDNA的融合基因转化植株中，叶片的AGP活性仅为野生型的5%～30%，块茎中AGP活性降得更低，活性仅为野生型的2%。分析转化植株淀粉含量，结果表明，转化植株块茎淀粉含量仅为野生型的2.5%～3.5%。转反义Wx基因可以降低水稻植株的直链淀粉含量，同时转入其他淀粉合成相关基因也会达到相同的效果。刘巧泉等（2003年）构建了由sbe1启动子引导的反义sbe-GUS融合基因，通过脓杆菌介导法将不同的融合基因导入水稻中，研究水稻基因启动子对外源基因在转基因水稻中表达的影响。结果表明，sbe1启动子可驱动反义sbe-GUS融合基因在转基因水稻植株的胚乳中高效表达，而在颖壳、胚和茎、叶等组织中的表达活性较弱。证实sbe1启动子在驱动外源基因的表达上具有明显的组织特异性。Fujita等（2003年）首次报道了在植物中利用反义技术调控异淀粉酶基因，来改良支链淀粉的结构和特性。结果表明，在水稻胚乳的支链淀粉生物合成中，异淀粉酶的作用非常重要，调节其活性是改变淀粉理化性质和颗粒结构的一个有效方法。
转基因技术可以创造不同类型的淀粉突变体，为稻米淀粉生物合成途径的遗传操作打下了基础，使定向改良稻米淀粉品质成为可能。人们曾利用 T-DNA 和转座子插入突变方法、化学诱变剂或辐射诱变方法、反义RNA抑制方法等，产生功能缺失的突变体，进而从表型的变化来推测基因的功能，这些都是研究植物功能基因组比较直接的方法。反义RNA技术能够有效调节基因的表达，已有报道用该技术来调节某些淀粉合成相关基因的表达。然而在实际应用中，反义RNA抑制方法并不总是能造成相应基因的功能缺失。20世纪90年代中期发现并利用的RNAi技术，由于具有高度的序列专一性和有效的干扰活力，可以特异地使特定基因沉默，获得功能丧失或降低的突变体，已成为功能基因组学的一种强有力研究工具。RNAi技术在植物功能基因组中的研究主要应用于拟南芥，有部分研究者曾尝试应用于水稻，且该技术有望成为调控基因表达的手段之一。
稻米胚乳是三倍体性状，存在着剂量效应，而淀粉生物合成的遗传机制十分复杂，由一系列酶控制。到目前为止，虽然已经分离并克隆了大部分的淀粉合成相关酶基因，但是对于这些酶的种类、功能、比例及其相互作用，以及编码这些酶的基因还不完全清楚，尚无法为稻米的品质育种提供理论指导，今后还应进行深入研究。
20世纪70年代以来，随着基因工程技术的建立与完善，转基因技术逐渐应用于作物品质改良，但随着转基因食品的增多，存在的安全问题日益加剧。人们对转基因产品中的抗性基因是否对环境和植物细胞分化造成不良影响，是否会降低转基因的预期效果等产生担心。为减少人们在这方面的担心，培育出来的转基因作物应避免带有抗性选择标记基因，从而促进转基因作物的推广应用。稻米食味是由糊化温度、直链淀粉含量和胶稠度3个指标决定，为获得较好的食味品质性状，在利用转基因技术改良稻米食味品质时要考虑转入多个基因。
综上所述，从事分子研究的科学工作者要与传统育种家和农业科学工作者紧密合作，把现代转基因技术、传统育种技术进行结合，才能培育出食味品质优良的转基因水稻。
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2023-06-20
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