直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度，是衡量稻米蒸煮加工和食用品质优劣的三项理化指标。稻米中直链淀粉含量高，糊化温度升高，胶稠度降低，使饭质变硬、口感差。在全部57个B3F5代株系中，直链淀粉含量和胶稠度与Wx基因型同步分离，表明直链淀粉含量主要由Wx基因控制，胶稠度也由Wx基因或与其紧密连锁的基因位点控制。......
2023-06-20
直链淀粉含量的遗传研究
【摘要】：直链淀粉含量是评价稻米品质的重要一项指标，直接影响稻米的蒸煮品质、食用品质和加工品质。在水稻中，目前发现有四大类与直链淀粉含量相关的基因。与糯性和野生型品种相比，Dull突变中支链淀粉的短链含量显著增加。由于云南软米的低直链淀粉含量基因与Wx的等位性关系未见报道，因此，尚无法归类。
直链淀粉含量（AC）是评价稻米品质的重要一项指标，直接影响稻米的蒸煮品质、食用品质和加工品质。直链淀粉的遗传普遍认为是由蜡质基因（Waxy gene，Wx）主效控制和若干个微效基因共同影响，这与AC由Wx编码的颗粒结合淀粉合成酶（Granule-Binding Starch Synthase，GBSS）控制合成相一致。黄超武等（1990年）研究表明，控制直链淀粉的遗传因子为不完全显性遗传，由1个主基因控制，少数基因进行修饰，且直链淀粉含量表现为非连续性变异，并存在一定数量上的超亲遗传类型。在水稻中，目前发现有四大类与直链淀粉含量相关的基因。
1.Wx/wx基因
Wx是发现最早且研究最多的控制直链淀粉含量的基因。非糯性基因Wx对糯性基因wx表现为不完全显性遗传，且存在较为明显的剂量效应。表达水平的不同是由Wx位点存在复等位基因引起的，从而产生不同AC水平的水稻品种。依据AC的高低，目前已至少发掘出5种类型的Wx等位基因（Wxa、Wxin、Wxb、Wxop、wx），存在于普通籼稻、热带粳稻、温带粳稻、云南地方软米品种和糯稻中，分别对应高、中、低AC及软米型和糯性品种。具有纯合Wxa胚乳的颗粒，结合淀粉合成酶（GBSS）的能力是Wxb的10倍。1971年，Iwata和Omura将糯性座位定位于西村氏第I连锁群的第1染色体，即现在的第6染色体。目前，糯性突变已成为理化诱变处理后最常见的胚乳突变。非糯性基因Wx对糯性基因wx表现为显性，存在较为明显的剂量效应。
Wx等位基因序列内也存在丰富的外显子和内含子序列多态性，如位于上游引导区的（CT）n重复、第1内含子的G/T碱基多态性、第2外显子的23bp转座子的插入、第6外显子的A/C碱基转换等，这些Wx基因序列的多态性，都影响稻米AC值的变化。另外，转录后水平调控也引起Wx基因表达量的不同。特别是在低AC的水稻品种中，淀粉合成相关基因的变化更加丰富。研究表明，AC越高，米饭越硬，黏性越小，饭粒干燥而蓬松，色暗；AC越低，米饭越软，黏性越大，饭粒光泽度较好。因此，AC作为稻米品质改良研究的热点，需要进一步挖掘Wx复等位基因和表达调控基因变化的类型，以深入了解淀粉品质性状与Wx基因变化的内在联系，为稻米食味品质改良提供理论依据。
2.暗胚乳基因du
稻米暗胚乳突变体即低直链淀粉突变体，是由理化诱变而产生，受单隐性基因du基因控制。水稻暗胚乳（dull）突变体呈半透明或不透明，直链淀粉含量低，介于糯稻和粳稻之间，米饭外观油润有光泽，冷不回生，适口性较好。
dull胚乳由独立于Wx的单隐性基因du控制，已经发现至少13个不同的du基因，如du-1、du-2、du-4、du-5、du（EM47）、du（2120）、du（2035）、du（EM47）、du（t）、lam（t）等，分别位于第4、6、7、9染色体上。与糯性和野生型品种相比，Dull突变中支链淀粉的短链含量显著增加。Zeng等（2007年）研究认为，Du1基因编码Prp1家族蛋白，主要在穗中表达，通过影响Wx基因转录产物mRNA前体的有效剪接来影响淀粉酶基因的表达，从而调控淀粉生物合成。Dul基因对Wxb起着上游调控作用，根据与Wx基因等位性关系的不同，可将目前已报道的水稻低直链淀粉含量突变基因分为与Wx等位和非等位两大类，其中Wxmq、Wxop等属于与Wx等位的低直链淀粉含量基因，而du、lam（t）等属于与Wx非等位的基因。此外，我国云南地区特有的软米品种，是野生稻中自然发生的低直链淀粉含量突变体，直链淀粉含量在8%～15%。由于云南软米的低直链淀粉含量基因与Wx的等位性关系未见报道，因此，尚无法归类。
3.直链淀粉含量增效基因ae
直链淀粉含量增效突变（amylose extender，ae）不仅直链淀粉含量成倍提高，支链淀粉的性质也发生了变化，长链的比例和长度增加，短链减少。已经发现3对非等位基因ae-1，ae-2和ae-3可导致该类突变。其中，ae-1位于第10染色体上，该位点突变体直链淀粉含量达29.4%～35.4%；ae-3位于第2染色体上，该位点突变体直链淀粉含量达26%～31%。
4.粉质基因flo和糖质基因sug
粉质胚乳突变体的整个胚乳呈白色粉质状，而糖质胚乳突变体中，高度分支的类糖原寡糖代替了直链淀粉的积累，直链淀粉含量大大减少，sug-1突变体胚乳皱缩，而sug-2突变体胚乳不皱缩。粉质和糖质胚乳都是由隐性单基因控制的，已发现3个控制粉质胚乳的基因有flo-l、flo-2和flo-3，分别位于第5、4、3染色体上。sug基因则位于第8染色体上。
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2023-06-20
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