水稻淀粉脱分支酶分为两类，即异淀粉酶、普鲁蓝酶或称极限糊精酶。目前，已知淀粉脱分支酶的同工型基因主要有3个异淀粉酶基因、1个糊精酶基因或称R酶基因。在水稻、玉米Sug1突变体胚乳中dbe的缺失，会造成PUL或ISA水平严重下降或丧失，产生较支链淀粉高度分支化的PG。这说明它们都参与了淀粉合成，但异淀粉酶基因在决定支链淀粉分支结构时起主要作用，pul基因则通过弥补异淀粉酶基因功能而影响淀粉的分支结构。......
2023-06-20
淀粉脱分支酶的分析介绍，
【摘要】：早期人们认为淀粉脱分支酶只与种子发芽有关，起降解淀粉的作用。模型的主要内容是：支链淀粉是通过淀粉合成酶、淀粉分支酶以及淀粉脱分支酶这3种酶连续的、循环的反应合成的。首先，淀粉合成酶在淀粉颗粒表面以短糖链为底物进行延伸；当糖链延伸至一定长度后，淀粉分支酶才可能起作用，通过“剪、贴”形成分支链；随后，淀粉脱分支酶剪切各分支链到适当的长度，可以再次作为淀粉合成酶的底物。
早期人们认为淀粉脱分支酶（Debranching Enzyme，DBE）只与种子发芽有关，起降解淀粉的作用。但近年来，在许多植物（如大麦、拟南芥、衣藻等）的DBE突变体中，发现淀粉的特性、结构与数量均发生了改变，表明DBE也参与了淀粉的合成。
淀粉去分支酶能特异性地水解淀粉中的α-1，6糖苷键，在氨基酸序列上与α-淀粉酶相似，属于淀粉水解酶家族。Ball等（1996年）提出了“Glucantrimming”模型（修剪模型），解释了淀粉脱分支酶（DBE）在淀粉合成中的作用。模型的主要内容是：支链淀粉是通过淀粉合成酶、淀粉分支酶以及淀粉脱分支酶这3种酶连续的、循环的反应合成的。首先，淀粉合成酶在淀粉颗粒表面以短糖链为底物进行延伸；当糖链延伸至一定长度后，淀粉分支酶才可能起作用，通过“剪、贴”形成分支链；随后，淀粉脱分支酶剪切各分支链到适当的长度，可以再次作为淀粉合成酶的底物。这样一轮循环完后，淀粉颗粒又向前延伸了“一轮”，而且也为下一个循环做好了准备。依据DBE作用的底物的不同，可将DBE分为直接脱支酶和间接脱支酶两大类。直接脱支酶存在于植物和细菌中，水解作用不需其他酶的参与。间接脱支酶存在于动物、酵母中，需1，4-α葡萄糖苷转移酶等的参与，才能完成脱分支过程。直接脱支酶又分为两种，普鲁蓝酶或称极限糊精酶（Pullulanase，PUL；Limitdextrinase；R酶）和异淀粉酶（Isoamylase，ISA），异淀粉酶催化支链淀粉和糖原分支的水解，但不作用于极限糊精；PUL主要作用于极限糊精；异淀粉酶在支链淀粉合成中起了主要作用，PUL只起某种程度的补偿作用（Kubo et al.，1999）。
目前，关于DBE在支链淀粉合成中的作用机理包括两种，第一种Erlander（1958年）认为植物糖原（Phytoglycogen，PG）是支链淀粉合成过程中的产物，经过淀粉分支酶的作用而形成支链淀粉；第二种Nakamura和Yuki（1992年）认为淀粉分支酶和淀粉分支酶二者的活性平衡，对α-1，6分支的频率或α-1，4侧链的链长分配有决定性的影响。我们认为，这两种假说本质上是一致的，只是着眼点不同。前一假说是以 DBE 的底物为着眼点，而后一假说则是以SSS、SBE、DBE这3种酶协同作用为着眼点，并且这两种假说彼此是相互补充的。Erlander等（1958年）认为，在SSS和SBE这两种酶的作用下形成PG，PG由DBE作进一步修饰，形成支链淀粉，即SSS在颗粒表面使短链延伸。最初这些链太短，不能被SBE作为底物（一般 SBE 与具有双螺旋结构的葡聚糖链作用），所以是未分支的。当它们达到一定长度时，在SBE和SSS的共同作用下形成分支。DBE可去除这些未组装起来的暴露在葡聚糖以外的分支，但却不能打断那些紧密结合形成双螺旋区的分支。所以，DBE的作用是在双螺旋区的上部形成短链区，这些短链又可被SSS在下一轮中重新延伸。Nakamura和Yuki等（1992年）强调的是SSS、SBE、DBE这3种酶的协同作用，SBE和DBE这两种酶在支链淀粉与PG之间产生了一个动态平衡，即当SBE活性增强时，该平衡向PG方向移动，也就是支链淀粉向PG转化；同样，当DBE活性增强时，该平衡向支链淀粉方向移动，也就是PG向支链淀粉转化。
水稻、玉米中SDBE的缺失，造成两种直接脱分支酶PUL和ISA水平严重下降或丧失，产生较支链淀粉更高度分支化的植物糖原（Phytoglycogen）。玉米Sugary I位点突变体和水稻Sugary位点突变体胚乳中的淀粉合成显著下降，另外，玉米SugaryI位点的基因已用转座子标签法克隆出来，证明有编码脱分支酶的活性。绿藻的一个突变体也是积累植物糖原，突变在Sta7位点，也缺乏一个脱分支酶活性。Nakamura等（1996年）研究表明，与支链淀粉分子形成直接相关的酶，有SBE和SDBE两种。因此，人们认为支链淀粉合成是SBE和SDBE平衡的结果，而植物糖原是SBE单独作用的结果。
目前，去分支酶（Isoamylase和Pulanase）在淀粉合成中的确切功能还不清楚，主要有两种模型来解释它们在淀粉合成中的作用。一种是“葡萄糖修剪”模型，认为DBE直接参与支链淀粉的合成，选择性地去除不适当的分支。因此，DBE的活性对维持支链淀粉的簇状结构、线性链的密集包装和淀粉粒的晶体结构是必要的。Myers等（2000年）认为，SSS和SBE在基质中形成一种植物性糖原，DBE与其他葡聚糖降解酶作用，共同水解这些可溶性葡聚糖，以防止其积累。当DBE活性下降时，α-1，6糖苷键不被水解，可溶性糖原在基质中大量积累，与支链淀粉的合成竞争位于可溶部分的SSS和SBE，使支链淀粉的积累减少。
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2023-06-20
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