早期人们认为淀粉脱分支酶只与种子发芽有关，起降解淀粉的作用。模型的主要内容是：支链淀粉是通过淀粉合成酶、淀粉分支酶以及淀粉脱分支酶这3种酶连续的、循环的反应合成的。首先，淀粉合成酶在淀粉颗粒表面以短糖链为底物进行延伸；当糖链延伸至一定长度后，淀粉分支酶才可能起作用，通过“剪、贴”形成分支链；随后，淀粉脱分支酶剪切各分支链到适当的长度，可以再次作为淀粉合成酶的底物。......
2023-06-20
淀粉分支酶及其与稻米食味品质的关系
【摘要】：淀粉分支酶又称Q酶，在支链淀粉结构形成中有重要的作用。根据淀粉分支酶作用的底物和形成的分支链长，可将同工型分为SBEI和SBEII两个家族。A型的突变体中，直链淀粉含量高，支链淀粉分支减少且分支链增长。Chrastil等认为，淀粉分支酶变化动态与支链淀粉聚合度、链的长度、链数有关，而这些结构都与稻米食味品质紧密相关。
淀粉分支酶（Starch Branching Enzyme，SBE）又称Q酶，在支链淀粉结构形成中有重要的作用。它是一种转糖苷酶，能切开α-1，4葡聚糖直链供体的α-1，4糖苷键，同时催化切开的短链与受体链间α-1，6糖苷键的形成，并与可溶性淀粉合成酶共同作用，形成支链淀粉。
淀粉分支酶在多数植物中均含有两个或两个以上的同工型酶，Martin和Smith（1995年）和Smith等（1995年）认为，同工型淀粉分支酶在结构和功能上的差异，决定了支链淀粉簇状结构内部分支模式和链长的分配。根据淀粉分支酶作用的底物和形成的分支链长，可将同工型分为SBEI（也称B类）和SBEII（也称A类）两个家族。A型倾向于分支支链淀粉，而B型对直链淀粉的亲和力更高。从转移糖链的长度来看，A型优先转移较短的糖链（＜14个葡萄糖单位），而B型优先转移较长的糖链（＞14个葡萄糖单位）。A型的突变体中，直链淀粉含量高，支链淀粉分支减少且分支链增长。Nakamura认为（1992年）同工型酶的特性决定支链淀粉的结构，并从水稻不同器官中分离纯化出SBEI和SBEII，同时把SBEI定位于第6染色体上。通过对不同器官的酶活性分析比较，得出胚乳结构中SBEI的活性较其他器官中的活性高。成熟的SBEI蛋白由755个氨基酸残基组成，属于GH13家族蛋白；SBEI 结构由3个模块组成，分别为碳水化合物结合区域48（CBM48）、中心催化区域（GH13）、C-末端α-淀粉酶区域。SBEI中高度保守的氨基酸残基Tyr235、Asp270、His275、Arg342、Asp344、Glu399和His467为假定的催化活性氨基酸残基；尤其是Asp344和Glu399非常接近于糖苷键，进一步确定其为活性中心（图3-5D）。
水稻中具有两种同工型SBEII，SBEIIa（SBE4）和SBEIIb（SBE3）。SBEIIa在不同组织中均有存在，SBEIIb仅在胚乳中表达。在胚乳淀粉合成中，不同同工型SBE的不同功能可以通过突变体分析得到证实。起先，对水稻SBEI突变体sbe I研究发现，胚乳中支链淀粉长链（聚合度＞37和聚合度为12～21）显著下降，而短链（聚合度＜10）和中长链（聚合度为24～34）增加，表明水稻 SBEI可能主要用于直链淀粉B1链的合成，形成B链的簇状结构，并且SBEIIa和SBEIIb都不能弥补SBEI的缺失。其次，水稻的直链淀粉扩展（amylose extender，ae）突变体，致使直链淀粉对支链淀粉的相对比例明显增加。此外，ae突变体的SBEIIb活性丧失，SSSI活性也随之下降了50%，这说明SBEIIb蛋白和SSSI蛋白存在相互作用。在水稻ae / Wx 双突变体胚乳中，不仅无直链淀粉，而且产生更多的长链，少量的聚合度不大于17的链，而聚合度为8～12的链也大幅度减少。这些数据表明，SBEIIb在支链淀粉A链的合成过程中起着重要的作用。然而水稻SBEIIa缺失突变体BEⅡa胚乳中，支链淀粉链长分布相较于野生型没有显著的改变，由此推测，在胚乳淀粉合成过程中，SBEIIa可能不起关键作用，对其他同工型SBE仅具有辅助作用。
杨建昌等（2001年）的研究结果表明，水稻籽粒中3种酶（ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶）的活性变化与籽粒灌浆动态相关联，尤以Q酶的相关值最大，对籽粒灌浆起着关键的调控作用。李太贵等（1997年）认为高温下早籼形成以腹白为主的垩白，主要是由于缺乏Q酶引起的，而糖源不足可能不是主要原因。Nakamura和 Yuki（1992年）对Q酶进行了较为系统的研究，认为各种淀粉分支酶的同工型酶活性平衡点的变化，改变了多聚葡糖的结构和淀粉颗粒的形状，这实际上决定了稻米品质。Kouichi等（1992年）认为，Q酶是通过形成α-1，6糖苷键形成分支的糖链，是影响籽粒淀粉的组成和结构的关键酶。Chrastil等（1993年）认为，淀粉分支酶变化动态与支链淀粉聚合度、链的长度、链数有关，而这些结构都与稻米食味品质紧密相关。
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2023-06-20
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