ADPG焦磷酸化酶简介：结构、功能与应用

2023-06-20 理论教育版权反馈

【摘要】：ADPG焦磷酸化酶和ATP形成焦磷酸、ADPG，ADPG 是淀粉生物合成的最初葡糖基供体。ADPG焦磷酸化酶分为胞质型和质体型两种，在植物细胞中的分布具有组织特异性，在大多数植物细胞中AGPP主要是质体型，催化形成ADP葡萄糖的反应也主要在质体中进行。

ADPG焦磷酸化酶和ATP形成焦磷酸、ADPG，ADPG 是淀粉生物合成的最初葡糖基供体。在已研究过的光合作用植物和非光合作用植物组织中，AGPP催化是淀粉合成过程的关键调控步骤。

ADPG焦磷酸化酶分为胞质型和质体型两种，在植物细胞中的分布具有组织特异性，在大多数植物细胞中AGPP主要是质体型，催化形成ADP葡萄糖的反应也主要在质体中进行。然而在禾本科植物的胚乳中，AGPP主要是胞质型，生成ADP葡萄糖的反应则主要在胞质中发生，而非禾本科植物中尚未发现胞质型AGPP的存在。禾本科植物胞质AGPP类型的突变体，如玉米的Sh2和Bt2，大麦的RisФ16等突变体内AGPP活性下降幅度均超过了95%，淀粉含量均显著低于正常水平，表明禾本科ADP葡萄糖的合成，主要是由胞质型AGPP所催化。

在水稻中，AGPP以异源四聚体（α2β2）的形式存在，由两个大亚基（LSs）和两个小亚基（SSs）组成，它是一个变构调节酶，受3-磷酸甘油的正向激活和无机磷酸的负向抑制。大亚基是酶活性调节中心，小亚基是酶活性催化中心。4个亚基有不同的基因编码，在不同的组织中表达，聚合形成不同的AGPP。Dawar等通过SWISS-Model Server 网站（http：// swissmodel.expasy.org）预测了水稻的AGPP结构，并利用 SAVES 网站（http：// nihserver.mbi.ucla.edu / SAVES）对预测结构进行分析，发现LSs 具有19个β链和15个α螺旋，SSs 具有18个β链和15个α螺旋。对二聚体表面氨基酸、疏水作用及氢键研究可知，A链和B链之间有19个氢键和28个疏水分子连接，而A链和D链之间仅有4个氢键和15个疏水分子连接；相似的B链和C链之间有10个氢键和19个疏水分子连接，C链和D链之间的氢键和疏水分子最多，分别为27个和38个（图3-5A）。

Anderson等（1989年）研究发现，在水稻胚乳中，该酶的活性与淀粉积累量呈正相关。它还与籽粒灌浆速率具有相关性（潘晓华等，1999年；杨建昌等，2001年），是淀粉合成的限速酶，并负责将其从细胞质转移到造粉体中（Greene and Hannah，1998），但不影响淀粉的结构（朱昌兰等，2002年）。对水稻叶片的 AGPP 免疫分析表明，它是由2个不同的亚基（43和46kD）组成，而水稻胚只由一个亚基（50 kD）组成，表明水稻叶片和胚乳中AGPP亚基的数量和大小是不同的。Anderson等（1991年）对水稻种子发育的基因表达模式分析表明，AGPP的mRNA转录物在花后15 d达到最高水平，与此时淀粉积累速率最高的现象达成一致，可证明该基因的表达与淀粉合成速率是有关的，并且AGPP是同时通过种子发育过程中转录水平调控和酶水平的变构来调控淀粉合成的，因此，籽粒中ADPG焦磷酸化酶与淀粉积累和灌浆的充实关系密切。

此外，对不同水稻籽粒灌浆过程中AGPP活性规律研究表明，在水稻开花后第15 d活性最高，并且该酶活力的大小对水稻籽粒灌浆速率和垩白形成有重要作用。在籽粒灌浆过程中，不同品种ADPG焦磷酸化酶活性出现峰值的时间无差异，该酶的活性与直链淀粉含量、支链淀粉含量、食味值、RVA谱特性间的相关性和程度，因灌浆时期不同而发生变化。在灌浆前期ADPG焦磷酸化酶的活性与食味值呈负相关，但在25～35 d酶的活性与食味值呈正相关；另外，在灌浆前期AGPP与直链淀粉含量呈正相关，而在关键后期呈负相关，并且在抽穗后30 d，该酶的活性与直链淀粉含量是呈极显著负相关的，说明在籽粒灌浆过程中AGPP对稻米食味品质的形成有一定的调控作用。

ADPG焦磷酸化酶简介：结构、功能与应用

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