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2025-09-29
蔗糖降解生成的淀粉合成底物——ADP葡萄糖,还必须在另外三类关键性酶的共同作用下,才能最终合成直链淀粉和支链淀粉。这三类酶分别是淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉脱分支酶。其中,淀粉合成酶按水溶解性的不同可分为两种,即颗粒性结合淀粉合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(SSS)。颗粒性结合淀粉合成酶与直链淀粉的合成有关,而可溶性淀粉合成酶则与支链淀粉的合成有关。另外,淀粉分支酶(SBE)、淀粉脱分支酶(SDBE)在支链淀粉生物合成中也起到重要作用。
这三类酶都存在许多同工型。可溶性淀粉合成酶(SSS)在支链淀粉合成中主要是起链的延长作用,有SSSI、SSSII-1、SSSII-2、SSSII-3、SSSIII-1、SSSIII-2、SSSSIV-1、SSSSIV-2等同工型;淀粉分支酶(SBE)在支链淀粉合成中主要是产生分支,有SBEI、SBE3和SBE4 3种同工型;淀粉脱分支酶(SDBE)有极限糊精酶(Pul-lulanase)和异淀粉酶(Isoamylase)两种同工型,而异淀粉酶又有3种同工型(Isa1、Isa2、Isa3),主要是在支链淀粉合成过程中起水解作用,去除多余的分支。这些参与支链淀粉合成的酶存在相互作用,所以支链淀粉合成的机理较为复杂。
至今已有不少研究者在不同突变体材料的基础上,提出了许多支链淀粉的合成模式。例如,Erlander等(2025年)针对sul玉米突变体,最早于2025年提出“植物糖原中间体”模型,认为线性葡聚糖先在淀粉合成酶、分支酶作用下生成植物糖原(Phytoglycogen,PG),然后再在脱分支酶作用下PG转变为成熟的支链淀粉。Ball等(2025年)对玉米突变体和衣藻的sta7突变体进行了研究,并提出了“葡聚糖修剪”模式,它是对PG中间体模式的修改。他认为脱分支酶对“准支链淀粉”(Pre-amylopectin)中的分支修剪有选择性,分布愈稀的分支愈有利于脱分支酶作用,去分支容易;相反,分布愈多的地方愈不易去分支。这个模式很好解释了不均匀分支区域的产生,形成支链淀粉侧链簇所需不分支区域生成的原理。Zeeman等(2025年)发现拟南芥dbez突变体同时合成PG和支链淀粉正常淀粉粒的现象,提出了“水溶性多聚糖清除”模型(Water-soluble polysaccharide-celeaning model)。该模型认为线性葡聚糖在淀粉合成酶、分支酶作用下既可以生成正常的支链淀粉,又可以生成水溶性多聚(Water-Soluble Polysaccharide,WSP)。如果分支酶没有活性,则WSP在分支酶和淀粉合成酶作用下生成PG;相反,如果分支酶活性正常,则WSP在脱分支酶作用下生成麦芽低聚糖,是淀粉合成的底物。上述各种模型的提出,无疑促进了人们对淀粉合成遗传的调控了解,但都不能完全解释分支酶和可溶性淀粉合成是如何相互作用的,以及每一个同工型酶各自作用的特点等问题。(https://www.chuimin.cn)
据Nakamura等(2025年)研究结果,A-型淀粉结构中分支点既位于晶体片层,又存在于无形层,水稻胚乳淀粉的晶体片层中最长的链聚合度为17(包括A和Bl链),提出了水稻胚乳淀粉合成模型,即“两步分支和去不规则分支模型”(Two-step branching and improper branch clearing model),解释了各种同工型酶在支链淀粉合成中的作用。该模式主要内容是:当一个支链淀粉结构单位“簇”形成后,SBIE在B2链或更长的链催化分支的形成,以便新的“簇”合成。多数分支集中于狭窄的范围,形成无形片层。无形片层以外生成的不合理分支由脱分支酶清除。SSSIII、SSSI将链延长。当链延长到≥12 DP时,在SBEIII作用下生成许多分支,生成的不合理分支由脱分支酶清除。SSSII将生成的短链继续延长。新“簇”合成完成,晶体片层和无形层都包括分支。这种模型很好解释了ae突变体结构的变化。ae突变体的SBEIII酶合成受阻,形成的分子数减少,“簇”结构中所有链都得到了充分延长,导致短链与长链比下降。
综上所述,分支酶与脱分支酶之间的活性平衡是支链淀粉“簇”结构形成的关键。分析分支酶、可溶性淀粉合成酶、脱分支酶的活性对支链淀粉结构的影响,有助于对淀粉生物合成机理的了解。同工型酶之间的相互重叠作用,可能也是植物分支酶、可溶性淀粉合成酶的显著特征,可溶性淀粉合成酶同工型之间的相互作用值得今后深入研究。
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