直链淀粉含量与RVA谱的关系，因亚种的差异有所不一致。舒庆尧等对23个水稻品种的表观直链淀粉含量、RVA谱进行了研究，得出RVA谱的消减值和回复值与直链淀粉含量呈极显著正相关。Gravois等发现中等直链淀粉含量与RVA谱值的关系密切。......
2023-06-20
支链淀粉的合成机理及影响因素分析
【摘要】：颗粒性结合淀粉合成酶与直链淀粉的合成有关，而可溶性淀粉合成酶则与支链淀粉的合成有关。这些参与支链淀粉合成的酶存在相互作用，所以支链淀粉合成的机理较为复杂。至今已有不少研究者在不同突变体材料的基础上，提出了许多支链淀粉的合成模式。分析分支酶、可溶性淀粉合成酶、脱分支酶的活性对支链淀粉结构的影响，有助于对淀粉生物合成机理的了解。
蔗糖降解生成的淀粉合成底物——ADP葡萄糖，还必须在另外三类关键性酶的共同作用下，才能最终合成直链淀粉和支链淀粉。这三类酶分别是淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉脱分支酶。其中，淀粉合成酶按水溶解性的不同可分为两种，即颗粒性结合淀粉合成酶（GBSS）和可溶性淀粉合成酶（SSS）。颗粒性结合淀粉合成酶与直链淀粉的合成有关，而可溶性淀粉合成酶则与支链淀粉的合成有关。另外，淀粉分支酶（SBE）、淀粉脱分支酶（SDBE）在支链淀粉生物合成中也起到重要作用。
这三类酶都存在许多同工型。可溶性淀粉合成酶（SSS）在支链淀粉合成中主要是起链的延长作用，有SSSI、SSSII-1、SSSII-2、SSSII-3、SSSIII-1、SSSIII-2、SSSSIV-1、SSSSIV-2等同工型；淀粉分支酶（SBE）在支链淀粉合成中主要是产生分支，有SBEI、SBE3和SBE4 3种同工型；淀粉脱分支酶（SDBE）有极限糊精酶（Pul-lulanase）和异淀粉酶（Isoamylase）两种同工型，而异淀粉酶又有3种同工型（Isa1、Isa2、Isa3），主要是在支链淀粉合成过程中起水解作用，去除多余的分支。这些参与支链淀粉合成的酶存在相互作用，所以支链淀粉合成的机理较为复杂。
至今已有不少研究者在不同突变体材料的基础上，提出了许多支链淀粉的合成模式。例如，Erlander等（1958年）针对sul玉米突变体，最早于1955年提出“植物糖原中间体”模型，认为线性葡聚糖先在淀粉合成酶、分支酶作用下生成植物糖原（Phytoglycogen，PG），然后再在脱分支酶作用下PG转变为成熟的支链淀粉。Ball等（1996年）对玉米突变体和衣藻的sta7突变体进行了研究，并提出了“葡聚糖修剪”模式，它是对PG中间体模式的修改。他认为脱分支酶对“准支链淀粉”（Pre-amylopectin）中的分支修剪有选择性，分布愈稀的分支愈有利于脱分支酶作用，去分支容易；相反，分布愈多的地方愈不易去分支。这个模式很好解释了不均匀分支区域的产生，形成支链淀粉侧链簇所需不分支区域生成的原理。Zeeman等（1998年）发现拟南芥dbez突变体同时合成PG和支链淀粉正常淀粉粒的现象，提出了“水溶性多聚糖清除”模型（Water-soluble polysaccharide-celeaning model）。该模型认为线性葡聚糖在淀粉合成酶、分支酶作用下既可以生成正常的支链淀粉，又可以生成水溶性多聚（Water-Soluble Polysaccharide，WSP）。如果分支酶没有活性，则WSP在分支酶和淀粉合成酶作用下生成PG；相反，如果分支酶活性正常，则WSP在脱分支酶作用下生成麦芽低聚糖，是淀粉合成的底物。上述各种模型的提出，无疑促进了人们对淀粉合成遗传的调控了解，但都不能完全解释分支酶和可溶性淀粉合成是如何相互作用的，以及每一个同工型酶各自作用的特点等问题。
据Nakamura等（2002年）研究结果，A-型淀粉结构中分支点既位于晶体片层，又存在于无形层，水稻胚乳淀粉的晶体片层中最长的链聚合度为17（包括A和Bl链），提出了水稻胚乳淀粉合成模型，即“两步分支和去不规则分支模型”（Two-step branching and improper branch clearing model），解释了各种同工型酶在支链淀粉合成中的作用。该模式主要内容是：当一个支链淀粉结构单位“簇”形成后，SBIE在B2链或更长的链催化分支的形成，以便新的“簇”合成。多数分支集中于狭窄的范围，形成无形片层。无形片层以外生成的不合理分支由脱分支酶清除。SSSIII、SSSI将链延长。当链延长到≥12 DP时，在SBEIII作用下生成许多分支，生成的不合理分支由脱分支酶清除。SSSII将生成的短链继续延长。新“簇”合成完成，晶体片层和无形层都包括分支。这种模型很好解释了ae突变体结构的变化。ae突变体的SBEIII酶合成受阻，形成的分子数减少，“簇”结构中所有链都得到了充分延长，导致短链与长链比下降。
综上所述，分支酶与脱分支酶之间的活性平衡是支链淀粉“簇”结构形成的关键。分析分支酶、可溶性淀粉合成酶、脱分支酶的活性对支链淀粉结构的影响，有助于对淀粉生物合成机理的了解。同工型酶之间的相互重叠作用，可能也是植物分支酶、可溶性淀粉合成酶的显著特征，可溶性淀粉合成酶同工型之间的相互作用值得今后深入研究。
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2023-06-23
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2023-06-20
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2023-06-20
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2023-06-20
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2023-06-20
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