受精启动果实的发育。授粉以后,果实的发育也与种子发育密切相关。在李子发育过程中,生长素在果实生长中起重要作用,而乙烯在果实成熟的起始和速度方面起重要作用。赤霉素Gibberellin在受精后角果的发育过程中促进角果的延长,缺乏赤霉素时抑制生长。GAI编码转录调控辅助因子,17个氨基酸的去除造成对赤霉素不敏感的突变gai。gal-5gai突变的表型与未授粉但用生长素处理的表型相同,说明GA缺乏时,生长素的作用占主导地位。......
2023-11-20
乳房是人类和哺乳动物的特有结构,对新生儿的存活和种族的繁衍是十分重要的。乳房是一个外胚层器官,它起源于皮肤,由表皮局部增厚而成,是一种变异的汗腺,功能活动近似于汗腺。乳房的发育历经胚胎期、婴幼儿期、青春期、月经期、妊娠期、哺乳期、断乳期、绝经期、老年期等不同阶段。作为内分泌激素的靶器官,乳房在各个时期,均处于机体内分泌激素特别是性激素的影响下,由于不同时期机体内分泌对乳腺的影响不同,故各期乳房的表现也各有其特点。
(一)胚胎期
人的胚胎发育过程,经历了一个从低等动物向高等动物演化的过程,乳房的发生、发育过程就是最好的说明。人类的乳腺在胚胎期第6周时,沿躯干、胸腹两侧腹面从腋窝到腹股沟的连线(乳腺发生线)上,由外胚叶细胞局部增殖变厚形成6~8对乳腺始基,一般情况下,在胚胎第9周时,这些乳腺始基当中只有位于锁骨中线第5肋间的一对乳腺到保留和发展,形成后来的人类乳房,其余均退化。乳腺在发生与发育的过程中,可因多种因素而致发育异常甚至畸形,在不同的生理阶段,可发生相关疾病。
(二)婴幼儿期
婴幼儿期包括新生儿期和婴幼儿期,新生儿乳房极不发达,仅有几根主要的腺管,无性别差异。有资料表明,两性新生儿出生后2周,由于母体激素进入新生儿体内,约60%的新生儿期乳腺可有某种程度的生理活动,一般出生后第3~4天,可出现乳头分泌物(有人称为巫婆的乳汁)或乳头下出现1~3cm的硬结,局部呈现肿胀、发红,1~3周后逐渐消失,称为生理性乳腺肥大。4~8个月后此种改变完全消失,乳腺进入婴幼期的静止状态。但女性的静止状态较男性不完全,偶可见乳管上皮增生的残余改变。曾有报道病例:4个月、10个月女性各1例,双乳房分别为直径4cm,5cm,单纯乳房增大,临床查体及化验检查不支持真假性早熟症。经对症应用男性激素治愈。考虑可能为从母体获得性激素过多。同时患儿对性激素刺激特别敏感所致。
(三)青春期
青春期亦称青春发动期,为性变化的开始到成熟阶段,历时约4年,这个阶段开始早晚在一定程度上与种族及生活条件、营养状况等因素相关。我国女性乳房开始发育的时间为12~15岁。乳房有随月经周期性变化的特点,但一般在乳腺发育成熟时尚有1/3的人无月经来潮,乳房在发育时存在双侧乳房发育不均衡的情况,临床医生万万不可误将单侧先发育的乳房当作肿瘤而切除。
1.女性乳房 此期乳房在卵巢性激素的作用下,生长加速,乳头下可触及盘状结块,不伴疼痛,少数先由一侧开始,不要误认为是肿瘤,盲目切除。乳腺增大的主要原因是纤维组织和皮下脂肪的增多所致,乳晕的发育与乳腺关系密切,乳头的大小与乳腺的发育程度关系较小。
随着下丘脑促性腺激素释放激素分泌进入下丘脑-垂体静脉系统,女孩在10~12岁开始进入青春期。前垂体的嗜碱性粒细胞释放尿促卵泡素和黄体生成素。尿促卵泡素使原始卵巢滤泡成熟,形成囊状卵泡,分泌以17-雌二醇为主的雌激素。这些激素诱导乳房和性器官的发育和成熟。月经初潮后1~2年,下丘脑-垂体功能尚不稳定,因为原始卵泡的成熟没有促成排卵或黄体阶段。而且卵巢雌激素的合成控制着孕激素的合成。雌激素对成熟中乳房的生理作用是刺激导管上皮的纵向生长。末梢导管先于乳腺小叶形成萌芽。这些最初的变化是由不成熟卵泡合成的阻止排卵的雌激素所诱发,随后成熟卵泡排出,黄体小体释放孕激素。这些激素的作用尚不明确。在实验研究中,单用雌激素可引起明显的导管增加,而单用孕激素则不会。这两种激素共同作用引起乳腺组织完整的导管-小叶-腺泡发育。乳房发育中明显的个体差异使它不能区分以年龄为基础的组织变化。乳房随年龄发育可从外观形态学变化描述。Tanner将乳房从童年到成年的演变分成5个阶段。到性成熟期,受脑垂体、肾上腺和卵巢正常生理活动的影响,在雌激素和孕激素的作用下,乳腺也和子宫内膜一样呈现相应的周期性变化,到妊娠、哺乳期,乳腺才充分发育。
乳腺在青春期的组织形态改变与婴幼儿期类同,只是范围甚广,乳管中度延展,管腔稍加宽,上皮呈柱状,同时有分支出现,较大的乳管内可见少量的分泌物,乳管周围结缔组织增多而疏松,血管也增多,但此时末端导管及腺小叶尚未形成;至月经来潮时,小导管末端的基底细胞增生,形成乳腺小叶芽,生出腺泡芽,在卵巢雌激素的作用下,实体的小腺管中心自溶形成衬有上皮的膜管,逐渐形成导管腺泡而具有小叶雏形。最终形成乳腺小叶结构。
青春期乳腺若受到雌激素过强的刺激,同时乳腺组织反应特别敏感产生异常的靶器官效应,就可能引起乳腺的全面增生,称为青春期乳房肥大症(巨乳症)。若刺激和反应仅限于乳腺的一部分组织,则可引起乳腺纤维瘤。
乳房大小受两个因素影响:①乳腺细胞对激素的反应能力;②乳房始基细胞的数量。乳腺细胞对激素的反应能力不同可造成双侧乳腺大小不同,乳房始基细胞数量的多少。可直接影响乳腺发育的大小。
2.男性乳房 发育较晚,乳腺变化轻微且不规律,发育的期限也较短。70%的男孩在此期内乳房稍突出,在乳头下可触及纽扣大小的硬结,往往一侧较为明显,可仅限于一侧,也有双侧发育者。一般1~2年逐渐消退,若此种变化继续存在并发展,则属于一种病理性改变,双侧乳房外形可有类似青春期女性乳房一样丰满,称之为男性乳房肥大症,即男性乳房发育症(男性女乳)。乳房已增大者,口服或肌内注射男性激素不易恢复原状,而且还有不良反应,往往需要做保留乳头乳晕的肥大乳房单切术。
(四)月经期
月经期亦称性成熟期。月经初潮标志着性及乳腺的成熟。此期乳腺的组织结构已近完善。作为内分泌的靶器官,乳腺的形态、组织学结构和子宫内膜一样随月经呈周期性变化。经前增生期体内雌激素和孕激素水平表现为增生性改变。经后复原期,随着体内卵巢内分泌激素水平的降低,乳腺呈退行性变化。乳腺由增生到复原的周期性变化因人而异。有的乳腺小叶在月经周期中仍保持静止状态,有的增生后不能完全复原,较严重者形成乳腺增生症。临床上还可见少数妇女,因内分泌紊乱,致使乳腺的周期性变化(特别是腺小叶的变化)与月经周期的改变不能协调一致,表现为经前增生期乳房胀疼、乳房增大,而经后复原期乳房症状如故,临床上称为乳腺增生性疾病,其发病主要是由于内分泌激素失调,即雌孕激素平衡失调。
(五)妊娠期(www.chuimin.cn)
妊娠对乳房发育影响最大,在妊娠期乳房才最后发育成熟。妊娠期时,在黄体和胎盘性激素、胎盘催乳激素、泌乳素、绒促性素作用下,乳腺出现显著的导管扩张、小叶发育和腺泡发育。在妊娠第5~6周或以后,乳房开始增大,在妊娠中期增大最明显。乳房皮肤可出现白纹,乳头增大、乳晕扩大,着色加深,此种色素日后常不能完全消失,乳晕表皮增厚,在圆形的乳晕内可见5~12个凸起,这是乳晕腺的增生,它类似于皮脂腺,分泌皮脂以滑润乳管,为婴儿吸吮乳汁做准备。
1.妊娠早期改变 指妊娠最初3个月,在雌激素和黄体素的作用下,末端导管明显增生,并新生萌芽性小管,形成新的小叶,小管增加,管腔扩大,因而乳腺腺叶增大。有些新生的小管尚可伸入到脂肪结缔组织中,小叶间质水肿,小叶得到完好发育,体积变大、乳房饱满。
2.妊娠中期 乳房增大更为明显。腺体末端导管明显增生,小管扩张,形成腺泡,腺泡上皮开始有分泌活动,变成内含脂肪小滴的立方细胞,腺泡腔内含有少量分泌物,管周纤维组织疏松,可见淋巴细胞浸润,水肿样的间质内毛细血管扩张充血。乳房体积增大不是因为乳腺上皮的增殖,而是因为充满初乳的腺泡不断扩张以及肌上皮细胞、结缔组织和脂肪的增长。如果这个过程在妊娠16周以后因早产中断,乳房还是可以泌乳的。
3.妊娠后期 常在妊娠后3个月,腺泡扩张更明显,腺泡上皮细胞内含有分泌空泡,腔内分泌物增多,腺泡互相靠紧。小叶间质因受压减少或消失,毛细血管逐渐增多扩张充血,全乳管系统继续增大,腺泡上皮排列整齐,可呈矮立方形,常见分泌颗粒,某些腺泡高度扩张。呈现泌乳状态。此时挤压乳房,可见珍贵的初乳流出。
(六)哺乳期
初乳在孕中期即可出现,但真正的泌乳多在产后3~4d开始,乳汁的分泌量与妊娠期间小叶发育程度相关。不同人乳腺小叶的发育程度不同,其乳汁的分泌量不同,即使同一人,两侧乳腺的分泌量也不尽相同,同一侧的乳腺的不同部位发育也不一致。乳腺小叶在妊娠后得到充分发育,哺乳期间的乳腺小叶及其分泌管有分泌和储存乳汁的功能。乳腺腺泡在不同部位具有不同形态,其分泌活动是不同步的,有些腺泡处于分泌前,腔小、无分泌物,为分泌排出的表现;有些腺泡呈扩张状态,充满乳汁,为分泌表现。基于这种腺泡分泌活动的不同步,乳汁得以持续不断的分泌。
哺乳期间乳房明显的胀、硬,常伴有不同程度的疼痛,一旦哺乳开始,胀痛即刻消失。若产后未能哺乳,乳汁分泌可在数日内迅速退化。若持续哺乳,则乳汁继续分泌,一般在9~10个月时乳量减少,趋同于退化、断乳。但断乳后乳汁仍可持续几个月泌出(需除外病理性泌乳症)。
(七)断乳期
规律哺乳可达数年,但停止哺乳后数日内,乳腺组织即进入复原期,腺泡变空、萎缩,末端乳管萎缩变窄小,淋巴细胞浸润,腺泡及管周纤维再生,最后末端乳管再生出现乳管幼芽,临床上可见历时数月偶可持续数年仍有双乳多孔乳汁分泌。断奶后再生的纤维充填弥补损失的腺泡和管周间质,但数量远远不足,故断奶后乳房体积变小,皮肤松弛,呈下垂状。
(八)绝经期
绝经前期乳腺开始全面萎缩,腺体普遍萎缩,小叶和末端乳管有明显萎缩和消失,管周围的纤维显著增加且致密。乳房可因脂肪沉积而外观肥大,但腺体萎缩。经产妇小叶充分发育,多产妇女发育更广泛,少产或未产妇女乳腺发育受限,且多为异常发育。
绝经后期,腺小叶结构明显减少,乳管上皮趋于扁平,乳管呈囊状扩张,间质纤维呈玻璃样变性。
(九)老年期
乳管周围的纤维组织愈来愈多,硬化、钙化,甚至玻璃样变性,小乳管和血管逐渐硬化、闭塞。
综上所述,妇女乳腺发生、发育、变化,主要是在性激素的作用下,进行着增生、复原和退化,一切增生期和退化复原期的改变大致相仿,但改变的程度可因人而异,同一个体两侧乳腺不同部位的改变也不一致。多数乳腺组织的发育异常,是发生在退化复原期中,在35~40岁时主要为小叶的异常,40~50岁时为上皮细胞的萎缩,46~50岁多为囊状扩张。50岁以后为小乳管和血管的闭塞。各种囊性病变主要发生在绝经期后已有退化改变的乳腺组织中,而乳腺癌则好发生于脂肪或纤维组织已显著增加,而乳腺组织已明显退化和萎缩的乳腺中。
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